Как называется структурный компонент яичника в котором находится яйцеклетка

Особенности развития и жизненный цикл яйцеклетки в яичнике

Развитие невероятно сложного человеческого организма начинается с одной-единственной клетки. Начало новой жизни закладывается в момент слияния двух маленьких гамет — мужской и женской, сперматозоида и яйцеклетки. Однако чтобы оплодотворение произошло, половые клетки должны пройти долгий путь формирования и созревания.

Яйцеклетка, женская гамета, закладывается и растет в яичнике — специализированном органе женской половой системы. Там она окружена островком клеток, формирующих яичниковый фолликул. Клетка живет в яичнике, окруженная фолликулярной жидкостью и оболочкой до момента овуляции.

Эмбриональный оогенез

Развитие женских половых клеток (овогенез, оогенез) начинается еще на эмбриональной стадии формирования организма будущей женщины. В это время яйцеклетки еще не такие большие и зрелые, какими они становятся к моменту возможного оплодотворения. Сейчас это лишь зачатки будущих яйцеклеток — оогонии (или овогонии). Они располагаются в глубоких слоях яичника и размножаются с помощью митоза.

Оогонии — это обычные клетки, имеющие нормальный двойной набор хромосом, как и остальные клетки тела. Прежде чем они смогут дать жизнь новому человеку, им придется потерять половину этого набора.

Когда девочка появляется на свет, в ее яичниках уже находятся сотни тысяч первичных ооцитов, большинство из которых погибнет, даже не успев развиться. Сколько яйцеклеток доживет до полного созревания? Только 400–500 клеток.

Развитие яйцеклеток в организме зрелой женщины

После рождения девочки новые яйцеклетки уже не закладываются (в отличие от сперматозоидов, которые у мужчин активно продуцируются на протяжении всей жизни). Сколько клеток образовалось у эмбриона, столько и примет участие в исполнении детородной функции.

До наступления половой зрелости женщина живет без серьезных изменений в яичниках, первичные ооциты спокойно ждут своего часа. А потом созревает первая яйцеклетка и устанавливается цикл.

Женский менструальный цикл — это особая форма организации созревания половых клеток. После того как он окончательно сформируется, период между его началом и концом будет занимать примерно 28 дней. Продолжительность может варьироваться в зависимости от индивидуальных особенностей организма, но в норме она составляет около месяца, поэтому цикл также называют месячным.

Каждый месяц несколько фолликулов со спящими внутри них маленькими яйцеклетками активизируются и начинают развиваться. Сколько именно пустится в рост — показатель индивидуальный для каждой женщины. Ооциты первого порядка делятся особым образом (мейоз) и теряют половину хромосомного набора, становятся гаплоидными, то есть содержащими одинарный набор хромосом.

Сколько хромосом у человека? В каждой клетке тела их 46, связанных попарно. Чтобы поддерживать постоянство генома, гаметы имеют лишь половину от этого числа — 23 хромосомы. Сливаясь, они формируют полноценную зиготу.

Первичный фолликул после этого называется вторичным, в его полости накапливается жидкость, формируя пузырек.

Сколько стадий проходит в своем развитии до состояния возможности к оплодотворению будущая яйцеклетка? Это такие этапы, как

оогония, то есть половая клетка, образующаяся на ранней стадии развития эмбриона;
ооцит первого порядка, когда половые клеткизакончили митотические деления и накопили необходимые питательные вещества;
ооцит второго порядка, имеющий половинный набор хромосом;
зрелый ооцит.

В течение одного цикла в норме фолликулыактивизируются в каком-то одном яичнике (левом или правом). После происходит их чередование.

Из нескольких активных фолликулов только 1–2 достигают зрелой пузырчатой стадии, остальные подвергаются обратному развитию. Крупный пузырек созревшего фолликула виден на поверхности яичника как округлая выпуклость около сантиметра в диаметре. Яйцеклетка в нем уже почти созревшая, увеличившаяся в объеме за счет накопленных питательных веществ (желтка), практически готовая к оплодотворению. До ее выхода остаются считанные часы.

Подготовка организма к беременности

Пока в яичнике усердно созревает яйцеклетка, женский организм уже планирует будущую беременность. Чтобы обеспечить одноклеточному зародышу мягкую посадку, он наращивает в матке дополнительный слой слизистой оболочки, обильно снабжая его сосудами.

Если две половые клетки встретятся в сакральном акте оплодотворения, в этот слой будет имплантирована зигота. Если зачатия не произойдет, организму после окончания цикла придется избавиться от лишних клеток. При их отделении разрываются кровеносные сосуды. Это и есть менструальное кровотечение.

Выход зрелой яйцеклетки из яичника

Пузырчатый фолликул максимально увеличивается, поднимая покровный эпителий яичника. Сейчас он называется граафовым пузырьком и хранит в себе совершенно зрелую половую клетку. В определенный момент оболочки разрываются и яйцеклетка выходит в полость тела.

Этот критический момент выхода называется овуляцией яйцеклетки. Зрелый ооцит покидает фолликул, так долго хранивший его от внешних воздействий, и начинает самостоятельную жизнь.

Но что делать яйцеклетке в полости тела? Как ей встретиться со сперматозоидом? Природа об этом, конечно же, позаботилась: в брюшной полости яйцеклетка живет лишь несколько минут, после чего ее втягивает воронка фаллопиевой трубы, оснащенная бахромчатой каймой.

Лопнувший фолликул не уходит со сцены, он еще должен сыграть важную роль. На его месте формируется так называемое желтое тело. Это временная эндокринная железа, которая будет курировать зачатие и замедлит развитие прочих фолликулов, выделяя гормон беременности прогестерон. Если оплодотворение не произошло, спустя несколько дней желтое тело разрушится. Если же беременность наступила, эта железа будет работать столько времени, сколько потребуется на формирование полноценной плаценты, которая затем возьмет на себя ее функции.

Сколько живет яйцеклетка?

Важнейший вопрос, волнующий всех женщин, планирующих беременность или желающих предохраниться от нее. Ведь оплодотворение в норме возможно лишь в течение некоторого периода времени, когда яйцеклетка совершает свое путешествие по фаллопиевой трубе в матку. Сколько же длится этот период?

Зрелая женская гамета — довольно крупная клетка округлой формы, достигающая 150 мкм в диаметре. У нее значительный запас белково-липидных питательных веществ в цитоплазме, благодаря которому она живет до слияния со сперматозоидом и имплантации в стенку матки. Клетке хватает желтка на 12–24 часа (иногда немного дольше) с момента выхода из фолликула.

Таким образом, яйцеклетка живет после овуляции еще около суток. А сколько может выдержать в женских половых путях сперматозоид? В среднем 3–4 дня (его продолжительность жизни может варьироваться).

Чтобы зачатие свершилось, сперматозоид должен уже ждать женскую клетку в матке или же поторопиться ей навстречу.

Гормональная регуляция овогенеза

Все процессы в организме, связанные с развитием половых клеток, строго контролируются эндокринной системой, во главе которой стоит гипоталамо-гипофизарный комплекс. Гипоталамус определяет программу действий и реализует ее через гипофиз, тропные гормоны которого влияют непосредственно на половые железы.

Фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны обеспечивают развитие яйцеклетки и своевременный разрыв фолликулярной оболочки в момент овуляции.

Менструальный цикл

Отсчет цикла начинается от первого дня менструации. Кровотечение различной интенсивности может длиться от 3 до 7 дней. После этого под действием эстрогена маточный эндотелий постепенно восстанавливается, чтобы к середине цикла снова быть готовым принять зародыша.

В это время в одном из яичников под действием фолликулостимулирующего гормона развивается очередная порция яйцеклеток. За несколько часов до овуляции клетки доминантного фолликула выделяют ударную дозу эстрогена, что вызывает ответный выброс лютеинизирующего гормона. Под его действием фолликулярная оболочка разрывается и гамета выходит из яичника. Овулировавшая яйцеклетка живет еще сутки, продвигаясь к матке и ожидая встречи со сперматозоидом.

Прогестерон желтого тела временно приостанавливает развитие других яйцеклеток. Если встречи не произойдет, цикл повторится.

Развитие яйцеклетки — сложный и долгий процесс. В процессе роста женская гамета проходит ряд метаморфоз, после чего теряет половину хромосомного набора и накапливает значительное количество белка. Все эти превращения происходят в половых железах — яичниках и регулируются эндокринной системой.

Важно знать! ×

aginekolog.ru

Зачатие ребенка. Овуляция, менструальный цикл, формирование сперматозоидов, оплодотворение.

Бесспорно, зачатие ребенка является одной из наиболее сложных загадок жизни. Ведь развитие нового сложного организма всего лишь из двух клеток сложно объяснить. На данный момент медики, ученые и физиологи обладают весьма отрывочными данными о том каковы механизмы зачатия ребенка. Однако уже известные данные позволяют сделать вывод, что этот процесс таит в себе много непостижимого и завораживающего. Эта статья в доступной форме освещает некоторые моменты сложной архитектуры зарождения новой жизни.

Женские половые органы - подготовка к зачатию ребенка.

Возможность зачатия женщиной ребенка появляется с приходом первой менструации (менархе). Сам по себе менструальный цикл является непрерывным возобновляемым процессом подготавливающий условия для оплодотворения яйцеклетки и ее внутриутробного развития.

Фолликулиновая фаза - в этот период происходит созревание одной или нескольких яйцеклеток на поверхности яичника. Следует ответить, что еще в период внутриутробного развития у плода женского пола появляются яичники с фолликулами в которых содержаться несколько тысяч еще не созревших женских половых клеток. По достижению половозрелого возраста начинается процесс регулярного созревания одной или нескольких яйцеклеток. Этот процесс регулируется гормонами гипофиза, когда за 14 дней до менструации происходит резкий всплеск концентрации ФСГ и ЛГ крови. Регуляция менструального цикла осуществляется гипофизом и созревающим фолликулом яичника посредством принципа обратной связи. Развивающийся фолликул посредством синтеза гормона эстроген подавляет рост остальных фолликулов и сигнализирует гипофизу о том, как идет процесс созревания фолликула.

При этом в матке процесс подготовки к зачатию идет параллельно с работой яичников. Происходит созревание внутреннего слоя – эндометрия. Ведь в результате прошлой менструации весь эндометрий практически полностью был выведен из полости матки. А его место должен занять обновленный и пригодный для развития в нем новой жизни.

В период фолликулиновой фазы один из первичных фолликулов увеличивается в размерах, формируется на поверхности кистозное образование диаметром в 18-20 миллиметров. Внутри фолликулярной кисты обитает яйцеклетка, которая готовится к тому, чтоб покинуть фолликул во время овуляции.

Овуляция - это физиологический процесс, когда лопается доминантный фолликул и яйцеклетка покидает его, попадая в брюшную полость. Овуляция наступает под воздействием гормонов гипоталамуса и находится под строгим контролем гормональной системы. Теперь после овуляции освобожденная из яичника яйцеклетка движется по направлению к маточной трубе для того, чтобы встретиться со сперматозоидами для слияния и оплодотворения.

Лютеиновая фаза В этот период происходит формирование на месте лопнувшего фолликула желтого тела, которое будет в случае зачатия активно синтезировать гормон поддерживающий беременность – прогестерон. Параллельно с этим происходит продвижение яйцеклетки в просвете маточной трубы по направлению к полости матки. Если в эти несколько дней, что занимает ее продвижение, произойдет ее встреча со сперматозоидами, то высока вероятность слияния половых клеток и зачатие ребенка.

В матке в этот период активно продолжается процесс созревания эндометрия – ведь именно этот слой будет той средой, в которую сможет имплантироваться оплодотворенная яйцеклетка и развиваться в последующем плод.

Мужские половые клетки являются не менее важным компонентом в деле зачатия ребенка, нежели женская яйцеклетка. В отличие от цикличного процесса формирования женских половых клеток, сперматозоиды формируются в тканях яичек постоянно. Однако сперма формируется, в том числе благодаря секрету, продуцируемому предстательной железой, семенными пузырьками. Именно благодаря слаженной работе всех секретирующих мужских половых органов формируется полноценная по электролитному и клеточному составу сперма. Немаловажную роль в качественном показателе семенной жидкости является концентрация растворенных в ней органических веществ, вязкость, кислотность среды. Постоянно секретируемые компоненты спермы накапливаются в специальных полых резервуарах самых половых желез. И лишь в результате эякуляции накопленные компоненты спермы выводятся во внешнюю среду. Сперматозоид – это одноклеточный организм обладающий жгутиком и содержащий половинчатый генетический набор – 23 хромосомы. Причем половой хромосомой может быть как Х, так и Y хромосома.

Условно в строении сперматозоида можно выделить головку шейку и жгутик:

Головка содержит генетический материал. На поверхности головки имеется специальная вакуоль, которая содержит ферменты способные расщеплять стенку яйцеклетки.

Шейка – механически связывает головку и хвостик сперматозоида.

Хвостик содержит митохондрии, которые вырабатывают энергию для движения хвостика и самого хвостика, который обеспечивает подвижность.

Для того чтобы оплодотворение состоялось сперма, выверяющаяся при эякуляции должна обладать рядом обязательных качеств: объем эякулята не менее 2-х миллилитров, подвижных и морфологически полноценных должно быть не менее 50% от общего числа сперматозоидов. В эякуляте должно содержаться не менее 20000000 сперматозоидов. Кислотность среды спермы должна быть не менее pH- 7, 2 . Созревание яйцеклетки - как уже было сказано, еще во внутриутробном периоде развития плода женского пола в яичниках закладываются несколько тысяч зачатков фолликулов. В период половой активности, с начала менструаций и до менопаузы, происходит постоянное циклическое созревание, как правило, одного доминантного фолликула, из которого в результате овуляции высвобождается зрелая яйцеклетка.

Строение зрелой яйцеклетки - на самом деле яйцеклетка является самой крупной живой клеткой организма человека. Ее размеры могут в десятки раз превышать размеры остальных клеток организма.

Ядро яйцеклетки несет половинчатый сосав хромосом – 22 аутосомные и одна половая Х хромосома. Потому пол будущего ребенка всецело зависит от генетического материала оплодотворившего яйцеклетку сперматозоида. Яйцеклетка окружена клеточным слоем - фолликулярный эпителий и толстым слоем органических веществ (лучистый венец). Эти слои формируют вокруг яйцеклетки достаточно толстую капсулу, которую предстоит штурмовать отряду достигших яйцеклетку сперматозоидов.

Оплодотворение яйцеклетки после попадания в полость влагалища сперматозоиды благодаря активным движениям и присасывающим свойствам матки продвигаются по восходящей траектории по направлению к маточным трубам. Именно в этих парных органах возможно слияние яйцеклетки и сперматозоидов. Навстречу сперматозоидам в первые дни после овуляции яйцеклетка движется по нисходящей траектории в просвете маточной трубы по направлению к матке. Вопреки распространенному мнению яйцеклетку совсем не обязательно оплодотворяет первый достигший ее сперматозоид – как раз то у него меньше всего шансов. С момента эякуляции сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность внутри половых путей женщины в течение 24-48 часов. И перед тем как яйцеклетка будет оплодотворена, понадобится трудоемкий процесс продвижения по направлению к дальней части маточной трубы и расщепление толстой окружающей яйцеклетку многослойной оболочки. На поверхности головки каждого сперматозоида есть вакуоль наполненная ферментом, расщепляющим эту самую оболочку яйцеклетки. Так вот ближе всего к оплодотворению будут те сперматозоиды, которые будут участвовать в расщеплении наиболее глубоких слоев защитной оболочки яйцеклетки.

После оплодотворения происходит слияние генетического материала двух половых клеток. С этого момента активно включается в работу аппарат размножения клеток. Генетический материал многократно удваивается, причем каждый раз удвоение хромосом приводит к дроблению клеток на 2 дочерние. Происходит так называемый этап дробления и формирования зиготы. Этап дробления имеет место в тот период, когда оплодотворенная яйцеклетка движется в просвете маточной трубы по направлению к матке.

Достигнув матки, зигота имплантируется в созревший и пригодный для развития беременности эндометрий. Именно факт имплантации яйцеклетки и связанные с этим гормональные изменения препятствуют очередной менструации. В результате сложного процесса подготовки половых клеток и половых органов к процессу зачатия возможно зарождение новой жизни. При этом регуляция процессов идет одновременно на нескольких уровнях: гипофиз, половые органы, непосредственно половые клетки. Анатомическая полноценность и функциональная активность женских половых органов может повлиять на вероятность достижения беременности. Общее состояние здоровья во многом определяет возможность естественного зачатия ребенка и возможность его внутриутробного развития.

Специальность: Врач офтальмолог

www.polismed.com

Строение яйцеклетки и овогенез

Это округлая неподвижная клетка с половинным набором хромосом. Цитоплазма клетки обладает определённым запасом желтка (это скопление жиров, белков и углеводов). В клетке имеются все общеклеточные органеллы, кроме клеточного центра.

Яйцеклетка млекопитающих имеет:

1. первичную оболочку плазмоллему или оволемму;

2. вторичные оболочки;

а) прозрачная или блестящая оболочка состоит из химических вещ-в, в том числе из гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота) и белков.

б) лучистый венец – это первый слой вспомогательных фолликулярных клеток, склеенных между собой гиалуроновой кислотой.

У птиц яйцеклетка имеет третичные оболочки: белочную, подскорлуповую и надскорлуповую оболочку.

Классификацияяйцеклеток по кол-ву желтка:

Олиголецитальныемалое кол-во желтка (у ланцетника и млекопитающих)
Мезолецитальные содержат среднее количество желтка (у амфибий).
Полилецитальные большое кол-во желтка (у птиц, рептилий)

Классификация яйцеклеток по распределению желтка в клетке.

1.в изолецитальных желток распределён равномерно (у ланцетника и млекопитающих)

2.в телолецитальных желток скапливается на нижнем вегетативном полюсе клетки, а ядро и рганеллы расположены на верхнем анимальном полюсе клетки (у амфибий, птиц, рептилий).

Овогенез

Развитие яйцеклеток происходит в 3 стадии:

Размножения.
Роста.
Созревания и мейоза.

Первая стадия – размножения , происходит у самок-эмбрионов в яичниках. При этом зачатковый эпителий, расположенный на поверхности яичника в виде тяжей, которые позже превращаются в стенки флюгеровских мешков. В эти мешки поступают первичные половые клетки – овогонии, которые многократно делятся путём митоза. Мешки постепенно распадаются напервичныеилипримордиальныефолликулы. Они состоят из половой клетки овогонии, окружённой одним слоем рыхлорасположенных плоских фолликулярных клеток (это бывшие клетки зачаткового эпителия). Стадия размножения заканчивается к моменту рождения самки. При этом около 200 тысяч первичных или спящих фолликуловраспологаются возле наружной оболочки яичника. В течении жизни спящие фолликулы поочерёдно переходят в стадию роста.

Вторая стадия – ростапроисходит у родившихся самок в яичниках. При этом под влиянием гормонов пробуждается половая клетка, которая теперь называется овоцитIпорядка. В стадию роста овоцит первогоIпорядка растёт и готовится к будущему делению путём мейоза, т.е. стадия роста является интерфазой перед мейозом. В половой клетке:

происходит накопление питательных вещ-в, как источника энергии;
удваивается молекула ДНК;
удваивается клеточный центр;

4. синтезируется специальный белок типа тубулина для построения нитей веретена деления;

5. происходит конъюгация и кроссинговер гомологичных хромосом.

Кроме овоцита I порядка в стадию роста начинают расти и вспомогательные фолликулярные клетки. С этого момента фолликулы получают название вторичных или растущих фолликулов.Постепенно плоские фолликулярные клетки становятся кубическими, а затем и высокими — призматическими. Они формируют вторичную оболочку – лучистый венец. Затем, за счёт веществ, вырабатываемых овоцитомIпорядка и клетками лучистого венца, между ними появляется блестящая или прозрачная оболочка, состоящая из гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота) и белков. Затем фолликулярные клетки лучистого венца начинают размножаться и формируют снаружи зернистый слой — это будет третья вторичная оболочка, состоящая из множества плотно прилегающих друг у другу фолликулярных клеток (отсутствуют щели между клетками). Снаружи вторичный фолликул покрывается соединительно-тканной оболочкой – текой.

Итак: вторичный или растущий фолликул состоит из овоцита I порядка, покрытого плазмалеммой, блестящей оболочкой, лучистым венцом (это первый слой кубических или призматических фолликулярных клеток). В некоторых фолликулах снаружи лучистого венца расположен зернистый слой из плотно прилегающих фолликулярных клеток.

В период полового созревания организма фолликулярные клетки зернистого слоя вырабатывают половые гормоны (фолликулины или эстрогены), которые скапливаются в небольших щелях между клетками зернистого слоя. Такой фолликул, в котором имеются полости с гормонами, называется третичным или пузырчатым. Самые зрелые третичные фолликулы называются Граафовым пузырём. В них имеется одна большая полость с гормонами, а половая клетка (овоцит I порядка) расположена на яйценосном бугорке — это скопление фолликулярных клеток.

Наружная оболочка Граафова пузыря – тека состоит из ПНСТ, переходящей во внутренних слоях в РСТ. Здесь содержится много кровеносных сосудов и интерестициальных клеток, дополнительно вырабатывающих половые гормоны. Тека отделяется от эпителиальных фолликулярных клеток зернистого слоя базальной мембраной (это студневидная прослойка).

Скопление половых гормонов в Граафовом пузыре приводит к тому, что пузырь лопается, а овоцит Iпорядка в прозрачной оболочке и лучистом венце овулирует в брюшную полость, где его подхватывает воронка яйцевода. Дальнейшее развитие половой клетки будет происходить в трубке яйцеводе

Третья стадия овогенеза — стадия созревания или мейоза.При первом этапе мейоза овоцитIпорядка даёт начало двум дочерним клеткам с половинным набором хромосом. Это будет овоцитIIпорядка и маленькое направительное тельце. Эти клетки без интерфазы моментально делятся снова, проходя состояние профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

При этом из овоцита II порядка образуется крупная зрелая яйцеклетка и крошечное направительное тельце. А из первого направительного тельца также образуются две дочерние клетки— 2 направительных тельца.

Итог мейоза: четыре дочерние клетки с половинным набором хромосом (это яйцеклетка и три направительных тельца, которые сразу погибают и рассасываются). На месте лопнувшего Граафова пузыря в яичнике отмечается небольшое кровотечение. Здесь размножаются фолликулярные клетки, откладывается желтый пигмент. Так образуется желтое тело — железа внутренней секреции. Она вырабатывает гормон — прогестерон, тормозящий овогенез. Различают:

1. желтое тело полового цикла, оно функционирует 1 половой цикл и рассасывается;

2. желтое тело беременности (функционирует в период беременности). Некоторые третичные фолликулы в яичнике, наработав гормоны, подвергаются разрушению.

studfiles.net

kurs_bir_oogenez_2003

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра физиологии человека и животных

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖЕНСКИХ

ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Методические указания по курсу «Биология индивидуального развития»

для студентов биологического факультета специальности G 31.01.01 «Биология»

МИНСК

2003

УДК 611.06 ББК 28.706 С 86

А в т о р ы - с о с т а в и т е л и :

Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров

Рецензент кандидат биологических наук, доцент С. В. Глушен

Рекомендовано Ученым советом биологического факультета БГУ 18 июня 2002 г., протокол № 10

Строение и развитие женских половых клеток: Метод. ука- C 86 зания /Авт.-сост.Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров. – Мн.: БГУ,

2002. – 17 с.

Изложены методические указания по курсу «Биология индивидуального развития».

Предназначено для студентов биологического факультета специальности G 31 01 01 «Биология».

УДК 611-013.1(077)ББК 28.703р.я73

ISBN 985-445-859-8

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Многими важными открытиями биологическая наука обязана исследованиям голландского ученого Ренье де Граафа (1641–1673).Он установил, что женская половая железа млекопитающих, подобно яичнику птиц, продуцирует яйца (в отношении млекопитающих это не было ранее известно). Однако Грааф несколько ошибся, приняв пузырьки в яичнике – фолликулы – за яйца млекопитающих. Данное заблуждение оказалось весьма живучим. Лишь по прошествии полутора веков знаменитый Карл Бэр обнаруживает истинные яйцеклетки у млекопитающих и человека (1827). Сначала у собаки, а затем и у других млекопитающих (коровы, свиньи, овцы и кролика, а также у человека) Бэр установил, что истинным яйцом является маленькое округлое тельце, прилежащее изнутри к стенке фолликула яичника или Граафова пузырька. Им же было высказано предположение, что ядро ооцита “…есть действенная часть яйца, посредством которой женский принцип обнаруживает свою силу…” (само ядро яйцеклетки было открыто при изучении развития птиц в 1825 г. чешским ученым Яном Пуркинье).

К середине XIX в. окончательно сложилось представление о том, что именно яйцо является материальным началом образования зародыша в женском организме. Тем не менее бытовало представление о том, что выделение яиц из фолликулов (овуляция) происходит у млекопитающих в результате полового акта, а оплодотворение осуществляется непосредственно в яичниках. В 1847 г. Ф. А. Пуше публикует монографию “Положительная теория спонтанной овуляции и оплодотворения у млекопитающих и человека”. В ней окончательно было доказано, что овуляция у подавляющего большинства млекопитающих наступает спонтанно в период половой активности самок, независимо от полового акта и оплодотворения, которое происходит после выделения яиц и продвижения их по яйцеводам к матке.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

Все материалы, необходимые для начальных стадий роста и развития зародыша должны быть запасены в зрелом яйце. Если спермий избавляется от большей части своей цитоплазмы, то развивающееся яйцо не только сохраняет содержащиеся в нем запасные материалы, но и активно увеличивает их количество либо синтезирует само, либо поглощает белки желтка, который служит источником питания развивающегося зародыша.

Объем яйца, как правило, превосходит объем спермия во много раз (у морского ежа их отношение составляет 10000:1). Ядерные гаплоидные компоненты у них примерно равны, а вот по содержанию цитоплазматических компонентов различия велики. Цитоплазма яйца представляет собой огромную кладовую запасов, накопленных в период вителлогенеза. Эти запасы включают белки, рибосомы, транспортную и матричную РНК, морфогенетические факторы. Это молекулы, которые направляют процессы дифференцировки клеток, необходимые для образования различных тканей и органов. Они рассеяны по всему яйцу и распределяются между разными клетками при дроблении. Внутри этого огромного объема цитоплазмы располагается большое ядро.

Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом. Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев (предотвращают полиспермию).

РАЗВИТИЕ ЯЙЦЕКЛЕТОК

Яйцевые клетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола (рис 1).

Р	ППК
а
	2n, 2c
з
м
н
о
ж
е			Внутриутробное
н
	Оогонии	развитие
и

е
Р
о
с
т	2n, 4c	Ооцит I
	порядка

СПервое деление мейоза

о	1n, 2c	Первое полярное
тельце

зОоцит II

Оплодотворение

аСпермий

н	Второе деление мейоза	Второе полярное
	тельце

и	2n, 2c

е	1n, 1c

	Яйцо, содержащее мужской и
	женский пронуклеусы

Рис. 1. Схема процесса оогенеза человека

Первичные половые клетки (ППК) возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток вегетативного полюса, как, например, у бесхвостых амфибий, или из энтодермальных клеток желточного мешка, как у всех амниот – пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Первичные половые клетки очень рано отличаются от других клеток благодаря крупным размерам и прозрачной цитоплазме. Половые железы в этот момент только начинают формироваться. Экспериментально было показано, что первичные половые клетки мигрируют из места возникновения в развивающиеся гонады и заселяют их. У млекопитающих они перемещаются по дорсальной брыжейке, будучи способными в этот период к амебоидному движению. У птиц миграция происходит пассивно по кровяному руслу. Не исключено действие химических аттрактантов на процессы миграции. Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать. Они делятся митозом и называются оогониями. Наступает стадия размножения.

У большинства низших позвоночных оогонии сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода, например рыбы за один нерест выделяют тысячи яиц, земноводные – сотни. У высших позвоночных не обнаружено веществ, стимулирующих миграцию первичных половых клеток к гонадам. Существует мнение, что первичные половые клетки, оказавшись в каких-либодругих участках зародыша, как правило, гибнут, но иногда могут перерождаться в опухоли. Количество яиц, которые созревают одновременно, редко достигает 15, обычно их бывает меньше, иногда только одно.

Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Начинается свойственный только этой клетке период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с синтезом их в самой яйцеклетке. Масса и объем яйцеклетки увеличиваются в огромное количество раз (у насекомых – в 90 000 раз, у млекопитающих – более чем в 40 раз).

Рост ооцитов принято разделять на два периода:

•малого или цитоплазматического роста (превителлогенез): происходит относительно небольшое, пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы;

•большого или трофоплазматического роста (вителлогенез): резко интенсифицируется рост цитоплазматических компонентов, в ооците откладывается желток.

Созревание ооцита – это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). При подготовке к первому делению ооцит длительное время находится в фазе диакинеза, когда и происходит его рост и вителлогенез. Начало собственно делений созревания приурочены к достижению самкой половой зрелости и определяются половыми гормонами. Основная особенность деления созревания в ооцитах состоит в том, что эти деления резко неравномерны. В результате первого деления созревания половина хромосомного набора выталкивается в очень маленькую клетку – редукционное (полярное или направительное) тельце. Впоследствии эта клетка делится на две столь же малые, и никакого участия в дальнейшем развитии они не принимают. Яйцеклетка после выделения первого редукционного тельца называется ооцитом II порядка. Второе деление созревания осуществляется путем выделения второго редукционного тельца таких же размеров, как и первое. После его выделения ооцит II порядка превращается в зрелое яйцо (рис. 2).

У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания (блок мейоза), а для дальнейшего его протекания требуется оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом (исключение составляют морские ежи и некоторые кишечнополостные).

Рис. 2. Ооцит II порядка после овуляции (по Алмазову, Сутулову, 1978):

1 – первое редукционное тельце;2 – веретено второго деления созревания;3 – блестящая зона;4 – фолликулярные клетки

Различают три типа блока мейоза (именно на этих стадиях созревания происходит овуляция яйцеклетки):

•на стадии диакинеза (губки, моллюски, отдельные представители плоских, круглых, кольчатых червей, млекопитающие: собака, лиса, лошадь);

•на стадии метафазы 1-годеления созревания (губки, немертины, кольчатые черви, насекомые);

•на стадии метафазы 2-годеления созревания (хордовые, у летучих мышей блок мейоза наступает в анафазе2-годеления созревания).

СТРОЕНИЕ ЯИЧНИКА МЛЕКОПИТАЮЩЕГО

Развитие яйцеклетки млекопитающих происходит в основном в яичнике (рис. 3).

Яичник – парный орган, покрытый с поверхности брюшиной и эндотелием. Собственно яичник покрыт специальным типом эпителия – герминативным или зародышевым эпителием. Именно он является поставщиком молодых недифференцированных половых клеток. По периферии яичника расположены премордиальные фолликулы или оогонии, представляющие собой яйцеклетку, покрытую слоем плоских фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки млекопитающих образуются из коркового слоя яичника. Ооциты, окруженные тяжами фолликулярных клеток, внедряются в соединительнотканую строму яичника. Обособившиеся из этой массы сферические структуры, состоящие из ооцита и фолликулярных клеток, называются первичными фолликулами. В процессе роста этих клеток возникает прозрачная или блестящая оболочка. Снаружи от нее находится 1–2слоя фолликулярных клеток, имеющих кубическую форму. Это первичный фолликул, внутри его находится ооцит I порядка. Главная функция фолликулярного эпителия – избирательный транспорт к ооциту необходимых питательных веществ, синтезируемых в печени или других органах материнского организма. Фолликулярные клетки выделяют белки, идущие на построение вторичной оболочки яйцеклетки. Как со стороны плазматической мембраны, так и со стороны фолликулярных клеток имеются ворсинки, они увеличивают плотность соприкосновения, обеспечивают условия для трофики. Блестящая оболочка – это неклеточное образование, состоящее из гликопротеинов и гликозаминогликанов, поэтому она кажется прозрачной.

Рис. 3. Строение яичника человека (по Алмазову, Сутулову, 1978):

1 – зачатковый (герминативный) эпителий;2 – белочная оболочка;3 – корковое вещество;4 – первичные (примордиальные) фолликулы;5 – растущий фолликул;6 – Граафов пузырек; 7 – полость Граафова пузырька;8 – яйцеклетка; 9 –corona radiata;10 – пузырчатый фолликул, в

котором яйценосный бугорок и ооцит не попали в срез; 11 – желтое тело;12 – атретическое тело;13 – соединительная ткань и кровеносные сосуды;14 – соединительнотканая оболочка фолликула;15 – ооцит II порядка

После образования первичного фолликула та часть соединительной ткани, которая окружает фолликул, уплотняется и формируется внешняя соединительнотканая оболочка – тека. Фолликулы, однослойные вначале, в результате размножения фолликулярных клеток становятся многослойными, образуя вторичные фолликулы. Затем фолликулярные клетки начинают выделять фолликулярную жидкость и постепенно резорбироваться. На их месте возникают полости, которые затем сливаются в одну. На заключительной стадии резорбции фолликул называется зрелым или Граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки образуют стенку Граафова пузырька и секретируют фолликулярную жидкость, в состав которой входят эстрогены. Сама яйцеклетка находится в Граафовом пузырьке на ножке – яйценосном бугорке. Фолли-

кулярные клетки также окружают яйцеклетку – лучистый венец (corona radiata). Затем стенка Граафова пузырька разрывается, яйцеклетка освобождается и выходит в яйцевод, окруженная слоем прилипших фолликулярных клеток. Этот процесс называется овуляцией. Вышедший ооцит приступает к делениям созревания.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТОК

По количеству желтка яйцеклетки делятся на:

•алецитальные, т.е. практически безжелтковые (плацентарные млекопитающие, некоторые беспозвоночные – первичнотрахейные),

•олиголецитальные или маложелтковые (большинство червей моллюсков, иглокожих),

•мезолецитальные, содержащие среднее количество желтка (амфибии, осетровые рыбы),

•полилецитальные либо многожелтковые (большинство членистоногих, рыбы, птицы).

В процессе эволюционного развития выявляется закономерность: чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода также зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное развитие идет прямым путем без личинки и метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть много.

У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная. У большинства позвоночных в яйцеклетках содержится значительное количество желтка. Среди низших позвоночных (Anamnia) наибольшее количество желтка содержат яйца миксин, акул, химеровых и безногих амфибий. У осетровых рыб, а также остальных амфибий, яйцеклетки включают уже среднее количество желтка. У высших позвоночных (Amniota), таких как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, в яйцеклетке очень много желтка. Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго. Эта закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго- и алецитальные яйцеклетки, соответственно. У сумчатых млекопитающих, эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе. Затем он переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных млекопитающих и человека, зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии

studfiles.net

Смотрите также

Для любых предложений по сайту: [email protected]