Как называется структурный компонент яичника

Тема лекции: морфология органов женской репродуктивной системы: яичник. Овогенез

План лекции:

1. Общий принцип строения и функции женской репродуктивной системы

2. Развитие органов женской репродуктивной системы

3. Морфология яичников

3.1. Циклические изменения в яичниках

3.2. Строение коркового вещества яичников

1. Особенности женского гаметогенеза

2. Кровоснабжение и иннервация яичников

3. Эндокринная функция яичников

Общий принцип строения и функции женской репродуктивной системы (ЖРС)

К органам женской репродуктивной системы относятся половые железы - яичники, вспомогательные половые органы (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), а также молочные железы.

Органы ЖРС выполняют следующие функции:

1. генеративную - образование женских гамет, а так же оплодотворение и вынашивание плода

2. репродуктивную – участие в процессах оплодотворения, вынашивания плода и деторождения

3. эндокринную - выработка половых гормонов, преимущественно, эстрогенов и гестагенов.

Развитие органов женской репродуктивной системы

Развитие органов женской репродуктивной системы протекает в 2 стадии и связано с развитием мочевыделительной системы:

1. индифферентная стадия

2. стадия половой дифференцировки

В индифферентную стадию на 3-4 неделе эмбрионального развития половые гонады закладываются на вентролатеральной поверхности первичных почек в виде половых валиков. Половые валики представляют собой гребневидные утолщения, состоящие из скопления мезенхимных клеток, покрытых целомическим эпителием. Целомический эпителий врастает в мезенхиму в виде тяжей, в дальнейшем формируя половые шнуры. Одновременно от мезонефрального (Вольфова) протока отщепляется параллельно идущий парамезонефральный (Мюллеров) проток, из которого в дальнейшем развиваются выводящие пути ЖРС.

Чуть раньше этих процессов, на 3-ей недели эмбриогенеза в энтодерме стенки желточного мешка образуются первичные половые клетки - гаметобласты, которые быстро размножаются и по мезенхиме или с током крови попадают и встраиваются в эпителий шнуров половых валиков. На этом заканчивается индифферентная стадия.

Специфические различия по половому признаку в развитии наступают на 6-7 неделе эмбриогенеза, с этого момента начинается половая дифференцировка гениталий. Дифференцировка по женскому типу идет благодаря кариотипу 46(ХХ), т.е. происходит при отсутствии Y хромосомы, определяющей развитие яичек.

В это время происходит отделение будущего яичника от первичной почки с формированием сосудистой ножки - мезовариум (mesovarium).

Половые шнуры в яичнике, состоящие из эпителиальных и половых клеток разделяются прослойками соединительной ткани на отдельные островки - яйценосные шары. Яйценосные шары это образования, состоящие из 1, реже 2 половых клеток (овогоний) и нескольких высоких эпителиальных клеток. В закладке яичника шары лежат поверхностно - здесь в дальнейшем будет сформировано корковое вещество. Более глубокая часть гонады лишена этих шаров - это будущее мозговое вещество. Из зародышевой мезодермы к закладке мигрируют стволовые клетки типа механобластов, создающие в дальнейшем белочную оболочку и соединительнотканную строму органа. Тяжи формирующейся стромы разделяют яйценосные шары на более мелкие образования, параллельно с этим овогонии вступают в стадию размножения (делятся), достигающую зенита на двадцатой неделе эмбриогенеза, когда в формирующемся яичнике образуется 3-4 млн. половых клеток, размножаются и эпителиальные клетки, располагающиеся между половыми. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоциты первого порядка (период малого роста), вступая в профазу 1-го деления мейоза. Если половая клетка за это время не окружается эпителиоцитами, то она погибает. В конечном итоге, к семи месяцам внутриутробного развития, каждый овоцит первого порядка приобретает оболочку из одного слоя плоских фолликулярных эпителиоцитов, образуя структуру, названную примордиальным фолликулом. На этой стадии овоцит 1 порядка как бы консервируется до достижения индивидуумом периода полового созревания.

К концу первой половины внутриутробного развития в яичнике дифференцируются почти все основные структуры: корковое и мозговое вещество, а на поверхности - белочная оболочка, покрытая кубическим эпителием.

К моменту рождения яичник увеличивается, а число овогоний прогрессивно уменьшается, вследствие их гибели, поэтому, к 9 месяцу эмбриогенеза общее количество половых клеток – овоцитов 1 порядка в примордиальных фолликулах составляет 300-400 тысяч. В течение первого года жизни заканчивается формирование соединительнотканной стромы и оболочки яичника.

В регуляции процессов структурной дифференцировки и функциональной активности яичника во внутриутробном периоде участвуют 3 основных фактора:

1. гонадотропные гормоны гипофиза матери

2. хориогонин плаценты

3. гонадотропные гормоны гипофиза плода (минимальное участие).

Развитие выводящих путей ЖРС происходит из парамезонефральных протоков. Они формируются рядом с Вольфовыми протоками, которые затем редуцируются. Мюллеровы протоки вначале представляют собой клеточные тяжи, в количестве 2, в которых появляется просвет, и они приобретают вид трубочек. Из верхней части протоков формируются яйцеводы, а из дистальных отделов, в результате их слияния, образуются матка и верхняя треть влагалища. Вначале матка имеет двурогую форму, а затем становится грушевидной. Нижние 2/3 влагалища формируется из клоаки.

Окончательное становление яичника, как генеративного и эндокринного органа происходит к периоду полового созревания - 8-13 годам. В этот период начинает активно функционировать гипоталамо-аденогипофизарная система. Под контролем фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ) гипофиза секреция половых стероидов яичниками ведет к развитию вторичных половых признаков и становлению репродуктивной функции.

Морфология яичников

Яичник (ovarium) - это парный паренхиматозный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом женщины. Яичник выполняет две функции - генеративную (образование зрелых женских половых клеток - овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов).

Яичники имеют овоидную форму, длину 2-5 см, массу 6-8 грамм и располагаются в полости малого таза. С поверхности они покрыты мезотелием (а не всей толщей брюшины, что облегчает овуляцию), под которым располагается белочная оболочка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани, лежащей в 3 слоя. Слои дифференцируются друг от друга расположением эластиновых и коллагеновых волокон. В яичнике выделяют расположенное снаружи корковое и находящееся в глубине органа мозговое вещество, строму их составляет РВНСТ. Соотношение коркового и мозгового вещества к периоду полового созревания составляет 3:1. При увеличении возраста женщины и сокращении репродуктивного периода происходит атрофия коркового вещества, замещающегося мозговым веществом. К 45-50 годам, когда заканчивается репродуктивный период, соотношение коркового и мозгового вещества составляет 1:3. В строме коркового вещества находятся генеративные элементы: фолликулы на различной стадии созревания, желтые, атретические и белые тела. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью с крупными стволами артерий, вен, лимфатических сосудов и нервов. Вокруг кровеносных сосудов в строме мозгового вещества располагаются интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены и активизирующиеся в пременструальный период и во время беременности. Кроме того, в области ворот яичника в мозговом веществе имеются химосные (гилусные) клетки, продуцирующие гормоны - андрогены.

Овогенез, циклические изменения в яичниках (овариальный цикл)

В корковом веществе происходит овогенез - процесс созревания женских половых клеток. Он включает в себя три периода:

Период размножения - происходит внутриутробно, начиная с 6-й недели эмбриогенеза, и завершается до рождения; поэтому на протяжении всей последующей жизни женщины яичник служит “хранилищем” половых клеток. К 3-4 мес. внутриутробного развития образуется около 3-4 млн. овогоний. До 95% овогоний к 7 месяцам погибает, а оставшиеся вступают в период роста.

Период роста овогенеза складывается из двух фаз: малого и большого. С 7 месяца внутриутробного развития и до периода полового созревания длится фаза малого роста. Она происходит в отсутствие гормональной стимуляции. При этом овогония вступает в профазу первого мейоза доходит до стадии диплотены, и уже овоциты 1-го порядка вступают в длительную фазу покоя (несколько десятилетий), которая продолжается до периода полового созревания. В эту фазу в яичнике девочки в среднем находится 300-400 тысяч овоцитов I порядка, находящихся в примордиальных фолликулах. Это самые молодые и мелкие фолликулы, которые располагаются непосредственно под капсулой органа. В центре такого фолликула находится овоцит первого порядка, окруженный однослойным плоским фолликулярным эпителием и базальной мембраной.

Фаза большого роста начинается с момента полового созревания, когда под действием ФСГ гипофиза начинается периодическое вовлечение примордиальных фолликулов в циклическое развитие, завершающееся их созреванием. Ее продолжительность составляет 12-14 дней.

В ходе фазы большого роста примордиальные фолликулы превращаются в первичные фолликулы. Их размер увеличивается как за счет изменений происходящих как в самом овоците, так и в клетках фолликулярного эпителия.

Увеличивается объем овоцита преимущественно за счет увеличения содержания в нем органелл. Вследствие активации особого гена овоцит первого порядка, а также фолликулярные клетки секретируют по направлению друг к другу мукопротеины и ГАГ, образующие в пространстве между овоцитом и фолликулярным эпителием блестящую оболочку (zona pellucida). В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов для установления межклеточных контактов с целью передачи питательных веществ. Фолликулярные клетки приобретают кубическую форму лежат в 1-2 слоя, вокруг овоцита.

В дальнейшем первичные фолликулы превращаются во вторичные или растущие фолликулы. Под влиянием ФСГ фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится митозом, укладываются в несколько слоев, образуя многослойный фолликулярный эпителиальный слой или зернистую оболочку. Она называется так потому, что цитоплазма клеток на препаратах не видна, а видны лишь ядра напоминающие зерна. Клетки зернистой оболочки изменяют свою форму: из кубических превращаются в цилиндрические, и приобретают секреторную способность. Клетки внутреннего слоя зернистой оболочки, прилегающие к блестящей оболочке, располагаются перпендикулярно к ней, формируя лучистый венец или корону, играющую большую роль в трофике овоцита. В ходе продолжающегося митотического деления клеток зернистого слоя их становится много, поэтому и их секрета образуется очень много. Питательные вещества не успевают усвоиться овоцитом первого порядка, их избыток начинает откладывается между фолликулярными клетками в виде капель, которые называются фолликулярной жидкостью, содержащей множество разнообразных веществ, в том числе и женские половые стероиды - эстрогены. Жидкость скапливается, образуя сначала несколько мелких полостей, которые в дальнейшем сливаются в 2-3 крупных. По мере увеличения фолликула его начинает окружать соединительная ткань, которая со временем уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула - теке (theca folliculi) или покрышке фолликула.

В ходе продолжающегося роста небольшие полости с фолликулярной жидкостью сливаются, образуя единую полость, которая занимает основной объем фолликула и содержит секрет с большим количеством эстрогенов (концентрация эстрадиола в фолликулярной жидкости превышает его уровень в крови в 1000 раз.), а также гонадокринин, простагландины. По мере накопления жидкости и увеличения полости, она оттесняет овоцит первого порядка на периферию к верхнему, выступающему над поверхностью яичника полюсу фолликула. Здесь формируется яйценосный холмик или бугорок (cumulus oophorus). В его состав входит овоцит первого порядка, окруженный блестящей оболочкой, лучистым венцом и несколькими слоями фолликулярных клеток.

Так формируется зрелый или третичный фолликул, который называется Граафов пузырек, его размеры достигают 2 см в диаметре.

Стенка третичного фолликула состоит из 2 частей:

1. Многослойный фолликулярный эпителий - гранулеза или зернистый слой, расположенный на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).

2. Соединительнотканная часть - тека (покрышка), в которой выделяют два слоя:

Внутренний слой (theca interna). Представлен РНСТ с большим количеством кровеносных капилляров. Содержит интерстициальные (текальные) клетки с округлыми ядрами.

Наружный слой (theca externа) Образован плотной волокнистой соединительной тканью.

Необходимо отметить, что 99% примордиальных фолликулов вступающих в период большого роста в течение всего репродуктивного периода погибает и только 400-500 фолликулов за всю жизнь достигают стадии Граафова пузырька.

Заключительной стадией созревания фолликула является овуляция. Непосредственно перед овуляцией яйценосный бугорок теряет связь со стенкой фолликула, и овоцит I порядка вместе с лучистым венцом начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. При этом повышающаяся в крови концентрация лютеинизирующего гормона вызывает вступление овоцита в 3 период овогенеза - период созревания. В нем завершается профаза первого деления мейоза и быстро проходят остальные стадии первого деления: метафаза, анафаза и телофаза, с образованием овоцита 2-го порядка и одного направительного (редукционного) тельца. Дальнейшее увеличение объема пузырька и давления в нем приводит к растягиванию и истончению, как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника. Истончение сопровождается сдавлением кровеносных сосудов этих оболочек, и образованием некротизированного участка, называемого стигмой. В результате нарастающего внутрифолликулярного давления стигма разрывается и высвобождаются овоцит II порядка (окружённый лучистым венцом) и направительное тельце (находящееся где-то в составе оболочек), имеющие диплоидный набор хромосом. Таким образом, овуляция это разрыв зрелого третичного фолликула спровоцированный ЛГ передней долей аденогипофиза.

Овоцит II порядка проникает в просвет маточной трубы. Если происходит оплодотворение, то проникающий в клетку сперматозоид стимулирует завершение второго мейотического деления. При этом из овоцита II порядка образуется 2 клетки с гаплоидными наборами хромосом: одно из них - направительное тельце; второе - яйцеклетка – женская зрелая половая гамета. Можно сказать, что в результате мейоза из одного овоцита I порядка получаются одна яйцеклетка и три направительных тельца (если первое тельце тоже подвергается второму делению).

Особенности женского гаметогенеза

1. Начинается периодом размножения еще в эмбриогенезе (с 6 недели и до рождения).

2. Очень большая продолжительность периода роста – несколько десятилетий (до 45-50 лет). Начинается ещё в эмбриогенезе, а заканчивается после овуляции соответствующего фолликула, в маточной трубе у половозрелой женщины. Все это время овоцит подвергается воздействию неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды и поэтому, чем старше женщина, тем больше у нее доля поврежденных половых клеток и выше риск возникновения бесплодия или развития генетических аномалий у развивающегося плода.

3. Неравноценность продуктов мейоза. В результате мейоза из одного овоцита образуется только одна полноценная гамета (яйцеклетка) и именно ей достаётся практически вся цитоплазма с запасами питательных веществ. Остальные же три клетки (направительные тельца) в оплодотворении не участвуют.

4. Отсутствие фазы формирования: при завершении мейоза завершается и овогенез.

5. Низкая продуктивность овогенеза. У женщин за 1 месяц созревает лишь одна половая клетка; у мужчин за то же время созревает огромное количество сперматозоидов.

6. Завершение овогенеза вне яичника

7. Выраженная цикличность овогенеза (в периоде роста) и прекращение его после менопаузы.

На месте лопнувшего фолликула в корковом веществе яичника под влиянием избытка ЛГ происходит образование желтого тела - временной эндокринной железы, продуцирующей прогестерон.

В развитии желтого тела выделяют 4 стадии.

1 стадия - пролиферации и васкуляризации. В момент овуляции происходит повреждение сосудов стенки третичного фолликула и кровь изливается в центр полости запустевшего фолликула. Сгусток крови быстро замещается соединительно-тканным рубцом. При этом в ходе пролиферации клетки гранулезы и внутренней теки, начинают быстро делиться и заполняют всю полость. Базальная мембрана гранулезы разрушается, и между пролиферирующими клетками врастают капилляры из внутреннего слоя теки.

2 стадия - железистого метаморфоза. Клетки зернистого слоя и текоциты вследствие усиленного роста капилляров и, в связи с этим, улучшающейся трофики гипертрофируются, приобретают полигональную форму и в них накапливается желтый пигмент лютеин, принадлежащий к группе липохромов. А клетки, соответственно, называются лютеиновыми (luteocyti). Лютеиновые клетки округлые, с ячеистой цитоплазмой вырабатывают гормон прогестерон. Эти клетки укладываются тяжами, идущими радиально от центра. Между тяжами находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами.

В составе железы по происхождению выделяют два вида лютеиноцитов:

• зернистые лютеоциты - развиваются из гранулезных клеток, составляют основную массу желтого тела и располагаются ближе к центру

• тека-лютеоциты - происходят из внутренней теки, сравнительно мелкие и лежат по периферии

3 стадия - период расцвета. На 3 день после овуляции желтое тело достигает максимального размера и характеризуется активной функцией лютеиноцитов.

Срок функционирования и размеры желтого тела зависят от наступления беременности. Если оплодотворения не происходит, то формируется менструальное желтое тело размерами 1,5 - 2 см и с продолжительностью жизни 14 дней. При наступлении беременности в течение первых 3,5 - 4 месяцев до созревания плаценты функционирует желтое тело беременности, размеры которого составляют 5 - 6 см.

Прогестерон, вырабатываемый лютеоцитами, в этот период тормозит образование ФСГ и соответственно созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки, подготавливая ее к восприятию эмбриона, и способствует протеканию беременности. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, а во время беременности окситоцин, релаксин.

4 стадия - стадия обратного развития. Через 2 недели или через 4 месяца кровеносные капилляры желтого тела начинают запустевать, клетки уменьшаются в размерах, теряют лютеин и гибнут механизмом апоптоза. На их месте разрастается центральный соединительно-тканный рубец и образуется - белое тело, которое со временем рассасывается (в течение 5 лет).

Каждый месяц в яичнике группы фолликулов, в количестве от 5 до 20 вступают в период роста и лишь один из них - доминантный фолликул достигает стадии предовуляторного третичного фолликула, остальные же подвергаются атрезии под действием гонадокринина, вырабатываемого доминантным фолликулом.

Атрезия фолликулов - это процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов в любом периоде фолликулогенеза. Этот процесс начинается еще в эмбриогенезе и продолжается в течение всего детородного этапа, приводя к значительному уменьшению числа фолликулов. У новорожденной девочки число примордиальных фолликулов в среднем достигает 300-400 тысяч. Затем количество их значительно уменьшается. К 8 годам остается 25 тысяч, к 10 годам 20 тыс., к 14 годам 16 тыс., к 18 годам 5-7 тысяч.

Атрезия начинается с гибели овоцита, у которого происходит лизис органелл, кортикальных гранул и сморщивание ядра. При этом блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остаётся в центре. Одновременно атрофируются клетки фолликулярного эпителия гранулезы. А интерстициальные клетки внутренней теки активно пролиферируют и образуют эпителиоидные тяжи. Так образуется атретическое тело (corpus atreticum) продуцирующее эстрогены. Конечным этапом в развитии атретического тела является его разрушение и образование на его месте белого тела.

Благодаря тому, что в созревание вступают сразу несколько фолликулов и только один из них созревает, а остальные подвергаются атрезии:

1. количество эстрогенпродуцирующих клеток в яичнике оказывается достаточно большим, и они вносят основной вклад в поддержание уровня эстрогенов в крови в течение всего цикла

2. атрезия защищает организм от избыточного образования яйцеклеток.

Таким образом, в репродуктивный период яичник претерпевает постоянные циклические изменения, называемые овариальным циклом. Он происходит каждые 28 (25 – 32) дней под влиянием гормонов в 2 фазы:

• фолликулиновая фаза, под влиянием ФСГ вступают в фазу большого роста несколько фолликулов, а созревает и овулирует только один - доминантный фолликул.

• лютеиновая, под влиянием ЛГ после овуляции на месте лопнувшего третичного фолликула (Граафова пузырька) формируется желтое тело.

Эндокринная функция яичников

Кроме генеративной яичник выполняет эндокринную функцию, продуцируя гормоны: эстрогены (преимущественно в фолликулиновую фазу) и прогестерон (преимущественно в лютеиновую фазу). Рассмотрим эффекты этих гормонов.

В отношении желёз эндометрия и молочных желёз эстрогены и прогестерон последовательно дополняют друг друга. Эстрогены стимулируют регенерацию маточных желез, прогестерон вызывает их секрецию. Эстрогены стимулируют рост выводных протоков молочных желез, а прогестерон рост альвеол.

В отношении же миометрия влияние тех же гормонов антагонистично.

Прогестерон подавляет чувствительность миоцитов к окситоцину и тем самым способствует сохранению беременности. Напротив, в конце беременности содержание прогестерона резко падает и начинает преобладать действие эстрогенов: чувствительность миометрия к окситоцину возрастает, что приводит к родовой деятельности.

Обнаружен ещё один гормональный фактор, синтезируемый растущими фолликулами - гонадокринин (белковой природы). Он вызывает атрезию соседних фолликулов.

Кровоснабжение и иннервация яичника

Кровоснабжение яичника. В ворота органа заходит яичниковая артерия, эта артерия в мозговом веществе отдает ветви, образующие мощное артериальное сплетение. От него в корковое вещество отходят мелкие артерии, имеющие спиралевидный ход. Они обильно ветвятся во время созревания фолликулов и развития желтого тела. Вены во всех частях яичника имеют многочисленные анастомозы. Емкость венозной сети превышает емкость артериальной системы.

Иннервация яичника. Осуществляется со стороны вегетативной нервной системы. Чувствительные нервные волокна, заканчивающиеся многочисленными рецепторами в паренхиме яичника, идут от спинномозговых узлов, расположенных в области таза. Вегетативные нервные волокна подходят преимущественно к кровеносным сосудам, иннервируя их.

Регенерация органа не выражена.

Контрольные вопросы по теме:

1. Перечислите органы, относящиеся к женской половой системе?

2. Перечислите основные структурные компоненты яичника.

3. Какие элементы входят в состав мозгового вещества яичника?

4. Какие элементы входят в состав коркового вещества яичника?

5. Какие виды фолликулов вы знаете?

6. Каково функциональное значение фолликулов в яичнике?

7. Перечислите периоды овогенеза.

8. Перечислите клеточные формы, встречающиеся в процессе развития яйцеклетки.

9. Перечислите составные компоненты примордиального фолликула.

10. Перечислите структурные компоненты первичного фолликула.

11. Какие компоненты входят в состав блестящей оболочки?

12. В каком периоде овогенеза находится половая клетка в первичном фолликуле?

13. Назовите этапы периода роста в овогенезе.

14. Какова максимальная продолжительность периода «малого роста» в овогенезе?

15. Назовите отличия вторичного фолликула от первичного.

16. Что такое яйценосный бугорок?

17. Что предшествует овуляции?

18. Что является источником образования желтого тела?

19. Назовите основные стадии образования желтого тела.

20. Какие виды желтых тел вы знаете?

21. Какова длительность существования менструального желтого тела и желтого тела беременности?

22. Что такое атретическое тело?

studfiles.net

Ответы на экзаменационные вопросы (стомат факул)

Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.

Влагалище. После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4—5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сенильный вагинит).

№ 36 Морфо-функциональная характеристика женской половой системы. Циклический тип функционирования. Овариально-менструальный цикл.

Женская половая система включает половые железы — яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище, наружные половые органы).

Циклический тип функционирования. Циклическая деятельность женской половой системы (яичники, маточ­ные трубы, матка, влагалище), т.е. последовательные изменения ее функ­ции и структуры — овариально-менструальный цикл регулярно повторяется в одном и том же порядке. У женщин половые циклы характеризуются регулярными маточными кро­вотечениями (менструациями).

У большинства женщин, достигших половой зрелости, менструации повторяются регулярно через 28 дней.

Овариально-менструальный цикл. В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы: менструальный (фаза десквамации эндометрия), которым заканчивается предыдущий менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, на­конец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого происходит подготовка эндометрия к воз­можной имплантации оплодотворенной яйцеклетки, если наступило опло­дотворение.

Менструальный период. Начало менструальной фазы определяется рез­ким изменением кровоснабжения эндометрия. На протяжении предыдущей предменструальной (функциональной) фазы под влиянием прогестерона, интенсивно секретируемого желтым телом, вступившим в этот период в стадию расцвета, кровеносные сосуды эндометрия достигают максимально­го развития. Прямые артерии дают начало капиллярам, питающим базальный слой эндометрия, а спиралевидные артерии закручиваются в клубочки и образуют густую сеть капилляров, ветвя­щихся в функциональном слое эндометрия. Прекращается поступление проге­стерона в циркуляцию. Начинаются спазмы спиралевидных артерий, уменьшается приток крови к эндометрию (ишемическая фаза) и в нем развивается гипоксия, а в сосудах возникают тромбы. Стенки сосудов теряют эластичность и стано­вятся ломкими. На прямые артерии указанные изменения не распространя­ются, и базальный слой эндометрия продолжает снабжаться кровью.

В функциональном слое эндометрия вследствие ишемии начинаются некротические изменения. После длительного спазма спиралевидные арте­рии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. В стенках сосудов возникают многочис­ленные разрывы, и в строме эндометрия начинаются кровоизлияния, об­разуются гематомы. Некротизирующийся функциональный слой отторгает­ся, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются и наступа­ет маточное кровотечение.

Секреция прогестерона прекращается, а сек­реция эстрогенов еще не возобновилась. Но, поскольку начавшаяся регрессия жел­того тела растормаживает рост очередного фолликула, продукция эстроге­нов становится возможной. Под их влиянием в матке активизируется реге­нерация эндометрия и усиливается пролиферация эпителия за счет доны­шек маточных желез, которые сохранились в базальном слое после десквамации функционального слоя. Через 2—3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Овуляция натупает в яичнике на 12—17-й день менструального цикла, т.е. приблизи­тельно посередине между двумя очередными менструациями. В связи с уча­стием гормонов яичника в регуляции перестройки, претерпеваемой маткой, изложенный процесс обычно называют не менструальным, а овариально-менструальным циклом.

Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончани­ем менструации. В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация функционального слоя позволяет назвать дан­ный период пролиферативной фазой. Она продолжается с 5-го по 14—15-й день цикла. Пролиферация регенерирующего эндометрия наиболее интенсивна в начале данной фазы (5—11-й день цикла), затем темп регенерации замедляется и наступает период относительного по­коя (11 — 14-й день). Маточные железы в постменструальном периоде рас­тут быстро, но остаются узкими, прямыми и не секретируют.

Во время постменструального периода в яичнике происходит рост очередного фол­ликула, который достигает стадии зрелого (третичного, или пузырчатого) к 14-му дню цикла.

Предменструальный период. В конце постменструального периода в яич­нике наступает овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать. Они увеличиваются в разме­рах, становятся извитыми и часто разветвляются. Их клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом. В цитоплазме появля­ются вакуоли, содержащие гликоген и гликопротеиды, — сначала в базальной части, а затем смещающиеся к апикальному краю. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим пост­менструальным периодом, что обусловливается гиперемией и накоплением отечной жидкости в собственной пластинке. В клетках соединительноткан­ной стромы тоже откладываются глыбки гликогена и капельки липидов. Некоторые из этих клеток дифференцируются в децидуалъные.

Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формирова­нии плаценты.

№ 37 Яичник. Строение, функции, эмбриональный и постэмбриональный гистогенез. Циклические изменения в яичнике в период половой зрелости и их гормональная регуляция. Эндокринная функция яичника. Возрастные изменения.

Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.

Развитие. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза.

В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника — мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже.

Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария).

Строение. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество.

Корковое вещество образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1—2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. Фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула.

Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстици-альным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью.

Такие фолликулы называются вторичными.

Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом.

Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки.

Эндокринные функции. Для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона.

Эстрогены обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы.

Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов.

Возрастные изменения. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника.

Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.

№ 38 Морфо-функциональная характеристика мужской половой системы. Источники и ход эмбрионального развития гонад и органов генитального тракта. Факторы половой дифференцировки.

Органы, образующие мужскую половую систему, условно можно поделить на 3 группы: Яички и семявыносящие пути - придатки яичек, семявыносящие протоки; добавочные железы - семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные, или куперовы, железы; мужской половой член.

Гонады представлены яичками. Мужская половая система функционирует непрерывно с момента достижения половой зрелости до старческого увядания.

Развитие половой системы: Закладка гонад становится заметна у 4- недельного зародыша в виде половых валиков — утолщений целомического эпителия на поверхностях первичных почек. Однако первичные половые клетки у зародышей обоего пола — гоноциты появляются раньше. Из эпителия половых валиков образуются фолликулярные клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты) в семенниках, которые обеспечивают питание созревающих половых клеток. Эпителиоциты при участии интерстициальных (мезенхимных) клеток, или эндокриноцитов, осуществляют выработку половых гормонов. От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образована мезенхимой, врастают половые шнуры — тяжи эпителия, в которых располагаются гоноциты. Одновременно из мезонефрального протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральный проток. Дифференциация индифферентной половой железы по полу у зародыша человека начинается на 6-й неделе эмбриогенеза.

Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль играет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации. Дифференцировка по мужскому типу происходит при отсутствии фактора Y-хромосомы.

Развитие яичка: в первичной почке формируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка, которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы. В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В половых шнурах гоноциты постепенно редуцируются. Канальцы сети яичка сливаются в выносящие канальцы. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят в семявыносящий проток. Предстательная .железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в спермато-гонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша ген половой детерминации. В зародышевом яичке еще до начала синтеза тестостерона образуются несколько белковых андрогенов. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение.

№ 39 Образование, строение и функции зародышевых оболочек и провизорных органов у человека.

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок —орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

№ 40 Связь зародыша с материнским организмом. Имплантация. Плацента человека, ее развитие, строение, функции. Типы плацент млекопитающих. Понятие о критических периодах во внутриутробном и постнатальном развитии. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной .

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция).

Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и матери: прогестерон, хорионический гонадотропин, эстрогены.

Эпителиохориальная плацента. Ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз. Примеры животных - лошади, свиньи, китообразные.

Синдесмохориальная плацента. Ворсины хориона частично разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки. Примеры - коровы, овцы, олени

Эндотелиохориальная плацента. Ворсины хориона полностью разрушают эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия; т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами. Примеры - кошки, собаки, тюлени, моржи.

Гемохориальная плацента. Ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах). Примеры - грызуны, зайцы, приматы, человек.

Критические периоды развития:

1) развитие половых клеток — овогенез и сперматогенез; 2) оплодотворение; 3) имплантация; 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты 5) стадия усиленного роста головного мозга(15—20-я неделя); 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20—24-я неделя); 7) рождение; 8) период новорожденности 9) половое созревание.

№ 41 Этапы эмбриогенеза. Характеристика и значение процесса гаструляции. Гаструляция у человека. Дифференцировка зародышевых листков.

Эмбриональное развитие человека принято делить на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я неделя), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.

Гаструляция — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщепления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наружный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вторичная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы: участки мезодермы разделяются на сомиты.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.

№ 42 Гистофункциональная характеристика стенки пищеварительного канала. Строение оболочек, тканевой состав. Особенности гистофизиологии слизистой оболочки переднего отдела пищеварительной трубки.

studfiles.net

Челябинская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

Лекция

Органы репродукции. Женская половая система.

2002

План:

1.Развитие женской половой системы.

2.Яичник: строение коркового и мозгового вещества, их значение.

3.Овогенез: понятие, периоды и их биологическое значение, гормональная регуляция.

4.Строение граафова пузырька.

5.Овуляция: понятие, факторы, регулирующие овуляцию, значение.

6.Желтое тело: понятие, стадии развития, значение.

7.Атрезия: понятие, значение.

8.Эндокринная функция яичников.

9.Маточные трубы: строение, значение.

10.Матка: строение, циклические изменения, значение.

11.Влагалище: строение, циклические изменения.

12.Половой цикл: понятие, периоды и их биологическое значение.

Список слайдов

1. Развитие яичника. Яйценосные шары. 201.

2. Общий план строения яичника 199

3. Яичник с фолликулами 202.

4. Фолликул роста в яичнике 196.

5. Яйцевод 208

6. Желтое тело 78.

7. Маточные железы в период секреции 72

8. Циклические изменения в матке 205

9. Граафов пузырек 87.

10. Нелактирующая молочная железа 79.

11. Лактирующая молочная железа. Междольковый выводной проток. 76

12. Слизистая оболочка влагалища 74

13. Стенка матки в постменструальный период 70

14. Стенка матки (общий вид) 213.

15. Атретическое тельце 95.

16. Стенка влагалища 75.

17. Схема Кроссенговера 104.

18. Фолликул роста 89.

19. Концевые отделы лактирующей молочной железы 227.

20. Стенка матки в постменструальный период. 219.

К органам женской репродуктивной системе относятся женские половые железы (яичники), маточные трубы (яйцеводы), матка и наружные половые органы.

Развитие женской половой системытесно связано с развитием выделительной системы. Развитие женской половой железы происходит более сложно, чем развитие мужской половой железы. Это связано с тем, что в яичнике одновременно с новообразованием половых клеток происходит и их рассасывание, которое наиболее интенсивно протекает у зародыша и не прекращается до конца полового периода.

На определенном этапе эмбрионального развития на медиальной поверхности Вольфова тела (первичной почки) в результате разрастания мезенхимы образуется утолщение, получившее название половой складки или полового валика.Половой валик с поверхности покрыт однослойным эпителием (зачатковым, целомическим). Постепенно половой валик увеличивается в размерах и обособляется от первичной почки и превращается в половую железу. До 8 недели половая железа носит индиферентный характер. Одновременно с закладкой первичной половой железы рядом с вольфовым протоком формируется клеточный тяж, который своим задним концом сливается с вентральной стенкой вольфова канала. Постепенно этот тяж обособляется и в нем появляется полость, в результате чего формируется мюллеров (парамезонефральный) проток. Целомический эпителий является секреторным, максимум секреторной активности приходится на период миграции первичных половых клеток из энтодермы желточного мешка. Установлено, что целомический эпителий секретирует аттрактивное вещество, которое притягивает к поверхности половой железы первичные половые клетки (гонобласты). К концу 2 месяца внутриутробного периода заканчивается миграция первичных половых клеток, после чего целомический эпителий начинает врастать в подлежащую мезенхиму и увлекает за собой гонобласты. При развитии яичника эпителиальные скопления разбиваются разрастающейся мезенхимой на отдельные участки, получившие название яйценосных шаров. При чем в поверхностных слоях яйценосные шары округлой формы, в глубже лежащих слоях, напротив, вытянутой формы. За счет периферической части половой железы развивается корковое вещество, а за счет глубоких слоев формируется мозговое вещество яичника.

Первичная почка или вольфово тело подвергается редукции. От вольфова тела остаются несколько канальцев, которые залегают в связочном аппарате яичника. Мюллеровы каналы на концах расширяются, в результате чего образуются воронки. Каудальные концы мюллеровых каналов срастаются, что приводит к образованию непарного протока, открывающегося в мочевой синус. Стенки этого непарного канала утолщаются и из краниальной его части развивается матка, а из каудальной части- влагалище.

Период сращения концов мюллеровых протоков является очень чувствительным к нарушению условий внутриутробного развития. В настоящее время имеются убедительные данные, свидетельствующие о том, что нарушения условий внутриутробного развития могут приводить к ряду пороков репродуктивной системы: отсутствие матки, двойная матка, двухрогая матка, отсутствие влагалища, двойное влагалище и другие. Тотальные дефекты развития мюллеровых протоков встречаются редко, в то время как частичные- значительно чаще.

Из всех органов женской репродуктивной системы наиболее сложное строение и наиболее важное значение имеют женские половые железы- яичники.

Яичникипредставляют собой парный орган, в котором происходит развитие половых клеток и выработка половых гормонов. Форма и величина яичника весьма изменчивы и во многом зависят от возраста. У женщин фертильного возраста средние размеры яичника колеблются в пределах 3-5 см (длина) и 1.5-3см (ширина). Средняя масса яичника составляет 14г.

С поверхности яичник покрыт собственной (белочной) оболочкой, построенной из плотной волокнистой соединительной ткани, с повышенным содержанием эластических волокон. Белочная оболочка покрыта однослойным кубическим эпителием. В яичнике различают периферическую часть (корковое вещество) и центральную (мозговое вещество). Мозговое вещество яичника построено из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому оно выполняет трофическую функцию по отношению к корковому веществу. Мозговое вещество переходит в ворота яичника, где располагается сеть эпителиальных тяжей или трубок. Выстланных кубическим эпителием и носящих название сети яичника, аналогичную сети средостения семенника.

Корковое вещество построено из плотной неоформленной соединительной ткани и содержит железистую ткань органа. В корковом веществе происходит образование половых клеток и образование половых гормонов. Здесь лежат многочисленные фолликулы на разной стадии развития.

Строма яичника имеет особое строение, несколько отличающее ее от обычной соединительной ткани. Она построена из тесно расположенных, нежных, тонковолокнистых коллагеновых пучков, между которыми лежат многочисленные фибробласты веретенообразной формы, напоминающих гладкомышечные клетки. Эластические волокна почти полностью отсутствуют в корковом веществе и появляются только в строме мозгового вещества. В мозговом веществе встречаются единичные гладкомышечные клетки.

С возрастом поверхность яичника все более сморщивается, что приводит к образованию крипт.

В каждом из компонентов яичника есть клетки, представляющие собой мишени для гонадотропных и половых гормонов, в связи с чем их форма и число варьируют в зависимости от гормонального фона яичника. Ворота яичника содержат нервы, сосуды и хилюсные (гилюсные) клетки, секретирующие гормоны.

Развитие женских половых клеток носит название овогенеза,который включает в себя 3 периода: период размножения, период роста и период созревания.

Период размноженияпротекает в яичнике со 2-го по 5-ый месяц внутриутробного развития. Однако период размножения может несколько растягиваться до конца беременности. Первичные половые клетки, внедрившись в половую железу, сразу вступают в период размножения, который заключается в пролиферации клеток и увеличении их числа. Количество клеток в этом периоде увеличивается до 1-7 миллионов. Все клетки в периоде размножения называются овогониями. Одновременно идет гибель части овогоний, особенно в мозговом веществе. Постепенно процесс гибели овогоний распространяется и на корковое вещество. Однако в корковом веществе процесс резорбции овогоний идет значительно менее активно. В периоде размножения происходит дальнейшая пролиферация мезенхимы, которая продолжает дробить яйценосные шары на более мелкие островки. В конечном итоге каждая овогония оказывается окруженной одним слоем плоских фолликулярных (эпителиальных) клеток. Эти структуры получили название примордиальных (первичных, покоящихся) фолликулов. Образование примордиальных фолликулов происходит начиная с 5 месяца внутриутробного развития. Вместе с тем до 8 месяцев у эмбриона встречаются половые клетки не покрытые фолликулярным эпителием, которые обычно дегенерируют. К концу утробного периода почти все яйценосные шары оказываются разделившимися на примордиальные фолликулы. К этому времени размножение овогоний прекращается и они превращаются в овоциты 1 порядка. При трансформации овогоний в овоциты 1 порядка ядерная оболочка местами становится волнообразной, митохондрии лежат вокруг ядра, а некоторые из них контактируют с ядерной оболочкой. Эндоплазматическая сеть часто представлена единичными канальцами с рибосомами на поверхности. На этой стадии начинается конденсация хроматина.

После завершения периода размножения сразу начинается период роста.Все клетки в этом периоде называются овоцитами 1 порядка. Биологический смысл этого периода заключается в подготовке клетки к редукционному делению. Период роста включает в себя 2 стадии : стадию малого роста и стадию большого роста.

Стадия малого ростапротекает в эмбриональном периоде с 5 месяца до периода новорожденности, а частично может растягиваться на несколько месяцев постнатальной жизни. На стадии малого роста, представляющей собой профазу 1 деления мейоза, происходят стадии лептонеммы, зигонемы, пахинемы и диплонемы. Диплонема заканчивается образованием 23 тетрад. После завершения профазы 1 деления метафаза блокируется и клетки уходят в состояние покоя, которое получило названиедиктиотена.Стадия малого роста протекает без гормональной регуляции.

Под влиянием неизвестных стимулов (скорее всего гормональных) овоциты 1 порядка (в количестве от 10 до 30) выходят из диктиотены и вступают в стадию большого роста. На этой стадии все фолликулы называются фолликулами роста.

Оказалось, что существуют определенные соотношения между количеством покоящихся и растущих фолликулов. Так, число растущих фолликулов определяет число фолликулов, которые начнут расти. Установлено, что с возрастом, число вступивших в рост фолликулов уменьшается. Имеет значение период полового цикла.

На стадии большого роста происходят изменения как самого овоцита, так и фолликулярного эпителия. На этой стадии масса овоцита увеличивается, но незначительно. Хромосомы в этот период деспирализуются и рассеиваются в кариоплазме. Ядро становится крупным. Увеличивается количество РНК. Постепенно в цитоплазме клетки накапливаются зерна желтка, представляющего собой питательный материал, состоящий из комплекса белков, жиров и углеводов. В человеческой яйцеклетке желтка содержится мало и он распределен по цитоплазме равномерно. Клетки фолликулярного эпителия увеличиваются в размерах и становятся сначала кубическими, а затем призматическими. Увеличение размеров фолликулярного эпителия сопровождается усиленной пролиферацией, что приводит в конечном итоге к образованию двухслойного, а затем многослойного эпителия. Слой клеток, прилежащий к овоциту, вступает в тесный контакт с его поверхностью за счет своих отростков, которые пробадают клеточную оболочку и проникают в цитоплазму овоцита. Этот внутренний слой фолликулярных клеток вместе со своими отростками формирует оболочку: лучистый венец или coronaradiata. Установлено. что по отросткам фолликулярных клеток в овоцит могут поступать как низкомолекулярные вещества, так и готовые белковые молекулы. Одновременно с лучистым венцом у овоцита появляется блестящая оболочка илиzonapellucida, которая имеет сложное строение и пронизана многочисленными радиально направленными порами, через которые проходят отростки фолликулярных клеток. Блестящая оболочка характерна только для яйцеклеток млекопитающих. Она присутствует на протяжении всего предимплантационного периода, препятствуя распаду дробящейся яйцеклетки на отдельные бластомеры, а также слипанию разных яйцеклеток, то есть спонтанному образованию генетических химер. Наружный слой фолликулярных клеток формирует фолликулярную или зернистую оболочку. Позднее между фолликулярными клетками появляются капельки жидкости, представляющие собой транссудат кровеносных сосудов, проходящих в окружающей соединительной ткани. Накапливающаяся жидкость начинает оттеснять фолликулярный эпителий к периферии, в результате чего формируется полость и плотный фолликул приобретает форму и строение пузырька. Пузырек постепенно увеличивается и достигает размеров до 2 и более см в диаметре. Самый крупный фолликул называетсядоминантным или граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки имеют на своей поверхности рецепторы для фолликулостимулирующего гормона гипофиза, которые связаны с аденилатциклазой, благодаря чему ФСГ стимулирует рост фолликулов и их созревание, начиная со стадии формирования полости.

Стадии граафова пузырька достигает, как правило, один, реже несколько фолликулов. Фолликулярная (зернистая) оболочка граафова пузырька в одном из участков утолщается. Это яйценосный бугорок, в котором содержится овоцит 1 порядка со всеми своими оболочками. Соединительная ткань, окружающая фолликул, преобразуется в мощную соединительнотканную оболочку (thecafolliculli), которая включает в себя 3 слоя. Самый внутренний ее слой представлен видоизмененной базальной мембраной: стекловидной мембраной. За ней идет внутренний соединительнотканный слой (thecainterna), который построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому получил название сосудистого слоя. Здесь находятся многочисленные эндокринные (интерстициальные) клетки. Снаружи лежит фиброзная оболочка (thecafibrosaилиthecaexterna), которая построена из плотной соединительной ткани, переходящей в строму яичника. Рост нового фолликула во время цикла останавливается с появлением доминантного фолликула или желтого тела. В то же время после разрушения доминантного фолликула или активного желтого тела созревание фолликулов возобновляется. Образованием граафова пузырька заканчивается период роста. Начинается следующий период- период созревания.

Период созреваниявключает в себя два последовательных деления без выраженной интерфазы. Первое деление происходит на стадии граафова пузырька. В результате этого деления из овоцита 1 порядка образуется один овоцит 2 порядка и редукционное тельце (направительное), забирающее избыток хромосом. Овоцит 2 порядка содержит 23 диады иди гаплоидный набор хромосом. Образовавшийся овоцит 2 порядка вступает во второе деление.

При этом, зрелый фолликул начинает выпячивать поверхность яичника. Стенка яичника в том месте, где расположен граафов пузырек истончается и лопается, что приводит к излитию содержимого пузырька в брюшную полость, увлекая за собой овоцит 2 порядка на стадии метафазы второго деления. Это явление получило название овуляции. Затем с помощью фимбрий овоцит 2 порядка втягивается из брюшной полости в маточную трубу. В маточной трубе овоцит 2 порядка завершает второе деление в случае проникновения в него сперматозоида. В результате 2 деления из овоцита 2 порядка образуется зрелая яйцеклетка и еще одно редукционное или направительное тельце, которое часто идентифицируется под оболочкой клетки. При этом зрелая яйцеклетка получает 23 монады или гаплоидный набор хромосом. Если же оплодотворения не произойдет, то овоцит 2 порядка погибнет на стадии метафазы 2 деления. У большинства приматов и у человека в течение полового цикла созревает 1 яйцеклетка и овуляция происходит в середине цикла. Однако в ряде случаев до стадии граафова пузырька может доходить и овулировать две или несколько клеток, что может быть обусловлено атипичным уровнем гонадотропных гормонов в результате медикаментозного лечения, опухоли гипофиза, стрессовых состояний. Определенную роль играет генетическая предрасположенность.

Овуляцияпредставляет собой явление разрыва граафова пузырька, в результате чего овоцит оказывается в брюшной полости. Для полноценной овуляции, прежде всего, необходима высокая концентрация гонадотропных и половых гормонов.

Общепризнанно, что секреция лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов контролируется двумя регуляторными системами: тонической и циклической. Тоническая система представлена аркуатным ядром медиобазального гипоталамуса и обеспечивает постоянный (базальный) уровень гонадотропных гормонов в крови, то есть обеспечивает развитие половых клеток и выработку половых гормонов в гонадах. Циклическая система представлена, прежде всего, супрахиазматическим ядром преоптической области гипоталамуса и обеспечивает в период овуляции выброс лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, что индуцирует разрыв фолликула. Циклическая система функционирует на протяжении 12-24 часов, что необходимо для увеличения в несколько сот разконцентрации гонадодропных гормонов.Циклическая система функционирует только у самок.

Предполагается, что в фолликуле вырабатываются простагландины, которые принимают участие в сокращении стенки фолликула, что приводит к разрыву граафова пузырька.

Определенную роль играет в реализации полноценной овуляции окситоцин,который обусловливает сокращение стенки фолликула и облегчает его разрыв.

Существует гипотиза о том, что гормональный состав микроокружения фолликулов (эстрогены, андрогены, прогестерон) определяет наступление овуляции или атрезии.

Высказано предположение, что причиной разрыва граафова пузырька являются гидролитические ферменты,действующие на белки базальной мембраны и фолликулярной жидкости, что облегчает процесс овуляции. Более того, опыты с введением ингибиторов и активаторов протеаз показали, что эти ферменты участвуют в овуляции. Наконец, имеются данные, свидетельствующие о существенном повышении во время овуляции активности протеолитических ферментов, вызывающих деполимеризацию гликозаминогликанов фолликулярной оболочки, что обусловливает повышение проницаемости и усиленному поступлению воды, что приводит к повышениювнутрифолликулярного давления.

Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из яичника совершается ритмически и обычно происходит на 12-14 день полового цикла.

На месте овулировавшего граафова пузырька сразу начинает образовываться желтое тело.

Желтое телов своем развитии проходит несколько стадий: стадию пролиферации и васкуляризации, стадию железистого метаморфоза, стадию расцвета и стадию обратного развития.

Стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется усиленным кровенаполнением, которое часто сопровождается кровоизлиянием в полость лопнувшего фолликула. Место разрыва закрывается благодаря разрастанию соединительной ткани. Одновременно происходит усиленная пролиферация фолликулярных клеток и между ними начинают прорастать кровеносные сосуды.

На стадии железистого метаморфозапроисходят сложные преобразования фолликулярных клеток в железистые. При этом, в клетках увеличивается количество органоидов, накапливаются включения гликогена, холестерина, липидов и липопротеидов, а также аскорбиновой кислоты. Усиливается ферментативная активность. Между отдельными фолликулярными клетками продолжают прорастать кровеносные сосуды. Кровяной сгусток прорастает кровеносными сосудами и соединительной тканью, что приводит к формированию в центре желтого тела соединительнотканного рубца. Постепенно в фолликулярных клетках накапливается пигмент желтого цвета- лютеин, обусловливающий желтую окраску всему желтому телу.

На стадии расцвета желтое телопродуцирует женский половой гормон- прогестерон. Продолжительность стадии расцвета зависит от того, наступила беременность или нет. Если беременность не наступила, то такое желтое тело продуцирует свой гормон до 12-14 дня полового цикла и называетсяменструальным желтым телом.В тех случаях, когда беременность наступила желтое тело секретирует на протяжении всей беременности, но наиболее активно в первые 3 месяца и называется желтым телом беременности.

После завершения стадии расцвета желтого тела (менструального или беременности) наступает стадия обратного развития. На этой стадии лютеин в цитоплазме клеток превращается в жир, а сами клетки начинают быстро распадаться, атрофироваться и рассасываться лейкоцитами. Одновременно дегенерирует соединительная ткань, которая претерпевает гиалиновое превращение. После завершения перерождения поверхностный гиалиновый слой в виде светлой каймы окружает центральную зону. С этого момента желтое тело получает название белого тела, которое может существовать в яичнике в течение нескольких лет.

В процессе жизнедеятельности организма большое количество фолликулов на разной стадии развития гибнет, то есть подвергается атрезии. Если атрезии подвергается развивающаяся половая клетка на ранних стадиях развития (в периоде размножения, на стадии малого роста), то она гибнет и от нее остается только блестящая оболочка, которая тоже скоро рассасывается. Если же атрезии подвергается клетка на более поздних стадиях развития, то в центре бывшего фолликула развивается рубцовая ткань, окруженная остатками стекловидной мембраны. Интерстициальные клетки сильно пролиферируют и образуют вокруг мощный клеточный слой

Такая структура получила название атретического тельца.После своего развития атретическое тельце подвергается атрофии и превращается в островки фиброзной ткани (фиброзные тела). Процесс атрезии фолликулов контролируется гипофизарными и гонадотропными гормонами. Значение атрезии сводится к предупреждению избыточного образования женских половых клеток. Кроме того, имеются убедительные доказательства, что здесь наряду со зрелыми фолликулами идет синтез половых гормонов.

Эндокринная функция яичников.В настоящее время считается, что женские половые железы являются мощными эндокринными железами.

Прежде всего во внутреннем соединительнотканном слое фолликула (thecainterna) лежат особые эндокринные клетки- интерстициальные клетки, которые напоминают аналогичные клетки семенников. Интерстициальные клетки – это крупные клетки полигональной формы. Эти клетки окружены многочисленными кровеносными сосудами. В цитоплазме интерстициальных клеток находятся включения холестерина, витамина А, липидов. Эти клетки секретируютандрогены,которые стимулируют рост фолликулов. В ряде случаев у женщин развивается ановуляторный цикл, при котором развитие граафова пузырька происходит, а овуляция ингибируется, что приводит к накоплению в яичнике большого количества пузырьков. Это заболевание получило название «поликистоз» или «болезнь Штейля-Левинталя». При этом заболевании у женщин в силу повышения концентрации андрогенов появляются вторичные мужские половые признаки: усы, борода, огрубение голоса и др. Образовавшиеся андрогены постепенно диффундируют в цитоплазму фолликулярных клеток, где подвергаются ароматизации, в результате чего превращаются в женские половые гормоны –эстрогены. Выделение андрогенов и продуктов их катаболизма осуществляется, в основном, с мочой. Роль эстрогенов многолика. В течение многих десятилетий функция яичников увязывалась с развитием вторичных половых признаков. Для понимания этой зависимости делали многочисленные опыты с пересадкой яичников. Пересадка яичников молодому животному вызывает появление течки. То же самое показали и опыты с введением экстрактов из яичников. Позднее из различных источников (мочи, крови, половых желез) было выделено более 11 соединений, которые объединяются под общим названием эстрогенов, то есть веществ, вызывающих течку. В настоящее время установлено. что эстрогены оказывают многоликое действие:

• вызывают развитие вторичных женских половых признаков;

• усиливают активность остеобластов и тем самым ускоряют процессы роста, регенерации костной ткани. После кастрации или после прекращения выработки эстрогенов понижается активность остеобластов и замедляется образование кости и ускоряется минерализация.

• усиливают чувствительность фолликулярных клеток к фолликулостимулирующему и лютеинизирующему гормону гипофиза.

• стимулируют развитие парамезонефрального (мюллерова) протока.

• разжижают секрет сальных желез и, тем самым, угнетают образование угрей.

• стимулируют регенерацию слизистой оболочки матки в период пролиферации полового цикла.

• повышают реактивность организма.

• повышают возбудимость центральной нервной системы.

Согласно современным представлениям, андрогены (андростендион) и эстрогены, образующиеся в яичниках, затем подвергаются превращениям в периферических тканях, в том числе в жировой ткани, печени и коже, в зрелые формы.

В последние годы в яичниках человека (а также в фолликулярной жидкости и в тканях маточных труб) выявлены окситоцин и вазопрессин, которые являются сильными ингибиторами биосинтеза андрогенов. Сосудосуживающий эффект вазопрессина играет важную роль регулятора микроциркуляции яичников.

Фолликулярными клетками яичника также продуцируется гонадокринин,который паракринно вызывает атрезию соседних фолликулов. Другой гормон фолликулярных клеток получил названиефактора, блокирующего мейоз.Этот гормон способствует переходу половых клеток из стадии малого роста в состояние покоя ( диктиотены).

Желтое тело яичников секретирует другой важный половой гормон- прогестерон.Прогестерон обусловливает подготовку слизистой оболочки матки к восприятию зародыша: отечность, разрыхленность, усиление кровоснабжения, разрастание маточных желез и их секрецию, увеличение числа децидуальных клеток. По последним данным прогестерон уменьшает возбудимость и чувствительность матки к некоторым веществам, стимулирующим сократительную деятельность миометрия, что способствует сохранению и развитию беременности. Прогестерон стимулирует разрастание паренхимы молочных желез и подготавливает их к секреторной деятельности. Прогестерон задерживает развитие фолликулов в яичнике.

Маточные трубы или яйцеводы. Маточная труба у человека имеет вид трубки длиной 10-12 см. Стенка маточной трубы представлена оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка образует многочисленные высокие продольные складки, которые переплетаются между собой, что приводит к образованию тонких щелей и лабиринтов. С поверхности складки покрыты однослойным призматическим реснитчатым эпителием, в составе которого имеются бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, покрывающая поверхность слизистой оболочки. Реснички колеблются по направлению к полости матки. За эпителием лежит собственный слой слизистой оболочки, состоящий из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, которая формирует два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Между мышечными слоями лежат прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани с многочисленными кровеносными сосудами. При переходе маточной трубы в полость матки мышечная оболочка резко утолщается и образуется истмикальный сфинктер. Поверхность маточной трубы покрыта серозной оболочкой. Дистальная часть маточной трубы образует воронку с фимбриями, где мышечные слои истончены. В маточных трубах осуществляется второе деление овогенеза. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки. В маточных трубах происходит дробление зародыша.

Матка.Стенка матки представлена тремя оболочками: слизистой-эндометрием, мышечной-миометрием и серозной-периметрием. Эндометрий имеет толщину всего 1-2 мм. С поверхности эндометрий покрыт однослойным призматическим эпителием, который образует многочисленные вдавления в подлежащую соединительную ткань. Эти углубления эпителия называются маточными криптами или маточными железами. В составе эпителия имеются многочисленные бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, которая стекает в область шейки матки и образует там шеечную пробку. Шеечная пробка имеет кислую среду, поэтому образует барьер для микрофлоры. Предполагают, что в эндометрии секретируются простагландины, которые вызывают сокращение спиральных артерий слизистой оболочки. В собственном слое слизистой оболочки лежат кровеносные сосуды, лимфоидные фолликулы и децидуальные клетки. В шейке матки имеются еще слизистые железки неправильной формы. При закупорке они дают кисты. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой лежат преимущественно косо и формируют три мышечных слоя: надсосудистый, сосудистый и подсосудистый. В сосудистом мышечном слое находятся многочисленные кровеносные сосуды. Мышечные клетки миометрия имеют расщепленные концы, что обеспечивает прочность межклеточных контактов, и предохраняют матку при беременности от разрыва. Периметрийматки построен из тонкой прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, покрытой однослойным плоски эпителием.

В слизистой оболочке матки выделяют два слоя: функциональный и базальный. Функциональный слой- это поверхностный слой, занимающий около двух третей толщины слизистой оболочки. Функциональный слой периодически подвергается отторжению, после чего он восстанавливается.Базальный слой – это глубокий слой слизистой оболочки. Этот слой никогда не отторгается, а обеспечивает восстановление функционального слоя.

Влагалище.Стенка влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка выстланамногослойным ороговевающим эпителием,в составе которого выделяют несколько слоев.Базальный слойпредставлен одним слоем цилиндрических клеток. Этот слой обеспечивает регенерацию влагалищного эпителия. За базальным слоем располагается парабазальный слой, состоящий из низких призматических клеток, лежащих в несколько слоев.Промежуточный слойсостоит из уплощенных клеток. Поверхностный слой эпителия-функциональный,состоит из плоских клеток, в цитоплазме которых содержится кератогиалин. В то же время, кератин в этих клетках не встречается, то есть полного ороговения не происходит. В этих клетках содержится много гликогена, расщепление которого под влиянием микрофлоры приводит к образованию молочной кислоты, обусловливающей кислую среду во влагалище. Рост и созревание эпителия влагалища происходит под влиянием гормонов и изменяется в различные стадии полового цикла. Так, в период десквамации эпителий резко истончен, а в период секреции, напротив, утолщен. При изготовлении влагалищных мазков в норме в них обнаруживаются клетки функционального и промежуточного слоев, а клетки базального и парабазального слоев или не встречаются или встречаются, в небольшом количестве. Клетки функционального слоя характеризуются пикнотическими ядрами и оксифильной цитоплазмой. В то же время, при нарушении гормонального гомеостаза в мазке могут обнаруживаться клетки всех слоев. По соотношению клеток различных слоев можно судить о состоянии гормонального гомеостаза. При оценке мазков определяют индекс созревания, то есть процентное содержание всех клеток, кариопикнотический индекс и эозинофильный индекс.

В собственном слое слизистой оболочки содержатся многочисленные лимфоциты и лимфоидные фолликулы. Мышечная оболочкасостоит из двух продольных и одного тонкого циркулярного мышечного слоев. Вадвентициальной оболочке залегает крупное сосудистое сплетение, повреждение которого приводит к обильному кровотечению. Адвентициальная оболочка без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань.

Половой цикл представляет собой циклические морфофункциональные изменения всех органов женской репродуктивной системы, включая яичники, маточные трубы, матку, влагалище, молочные железы и другие. Половой цикл чаще всего длится 28 дней (реже меньше или больше). Половой цикл состоит из трех периодов: периода десквамации, периода пролиферации и периода секреции.В период десквамациипроисходит отторжение функционального слоя слизистой оболочки. Этому способствует нарушение питания функционального слоя, так как перед периодом десквамации под влиянием гормонов слизистая оболочка резко отекает, что приводит к сдавлению, прежде всего, сосудов функционального слоя, так как они имеют спиралеобразный ход. Этот период продолжается до 5 дней (реже больше). При чем первый день периода десквамации считается первым днем полового цикла. Так как отторжение функционального слоя приводит к повреждению кровеносных сосудов, этот период сопровождается незначительным кровотечением. Период десквамации протекает без регулирующего влияния гормонов, так как в это время в яичниках уже нет желтого тела и еще нет фолликулов роста. За периодом десквамации идетпериод пролиферации, который заключается в восстановлении функционального слоя слизистой оболочки под влиянием фолликулостимулирующего гормона гипофиза, стимулирующего выработку эстрогенов. Этот период протекает до середины полового цикла, то есть до 12- 14 дня полового цикла. Период секрециипродолжается до конца полового цикла, то есть до 28 дня. Этот период заключается в подготовке слизистой оболочки матки к восприятию зародыша. Эти изменения протекают под влиянием прогестерона, вырабатываемого созревшим желтым телом.

studfiles.net

Женская половая система

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ЯИЧНИКИ

Развитие яичников: различают индифферентную ста­дию — на медиальной поверхности первичной почки обра­зуется половой валик, возникающий путем утолщения цело­мического эпителия. Эпителий размножается и заселяется гоноцитами — первичными половыми клетками, образовав­шимися в стенке желточного мешка и с кровью мигрировав­шими в половые валики. Тяжи эпителиоцитов и гоноцитов врастают в строму первичной почки. Из эпителия будут обра­зовываться фолликулярные клетки, а из гоноцитов — яйцек­летки. Индифферентная стадия длится до 6 недель, а затем развитие продолжается уже по женскому типу.

А — миграция половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады

(схема). Б — начальный этап формирования полового валика. В — половой валик на 5-й неделе развития: соотношения полового валика и первичной почки, сагиттальный срез. Г— структурные компоненты полового валика (деталь к В)

Дифференцировка яичников наступает несколько позд­нее, чем семенников, и отчетливо заметна лишь к концу 7-8-й недели эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел пер­вичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки становятся маточными трубами, концы кото­рых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К концу 6-й — началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефрона и формирование сосудистой ножки яичника — мезовария. У 6-7-недельного эмбриона яичник представлен только корковым веществом, а мозговое раз­вивается позже. Корковое вещество формируется при врас­тании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки — фол­ликулы.

В результате усиленного размножения овогоний коли­чество половых клеток прогрессивно увеличивается. К мо­менту рождения число овогоний уменьшается и составляет 4-5%. У новорожденной девочки еще продолжается про­цесс врастания половых шнуров от поверхности эпите­лия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрас­тающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников наиболее активно про­является при достижении половой зрелости.

Яичники новорожденной имеют удлиненную и упло­щенную форму. Вес их колеблется от 150 до-500 мг. Яич­никам присуща анатомическая асимметрия на всех стадиях развития, что, очевидно, связано с неравноценным кровос­набжением. И в последующем превалирование размеров пра­вого яичника над левым отмечено во всех возрастах. К мо­менту рождения поверхность яичника выстлана кубическим зародышевым эпителием. Для яичников новорожденных характерно развитие соединительнотканных структур, что связано с формированием белочной оболочки и разделением яйценосных шаров. Белочная оболочка обнаруживается только к 2 месяцам постнатального развития, но лишь к моменту полового созревания она отчетливо разделяется на 3 слоя. Корковый слой содержит примордиальные фолли­кулы и непреобразованные в фолликулы мешочки Валентин-Пазлюгера. Рост фолликула ограничивается образованием кубического или многослойного фолликулярного эпителия. Растущие фолликулы подвергаются атрезии и образованию на их месте кист и мелких полостей. Важным структурным компонентом в яичниках новорожденных являются учас­тки лютеинизированной стромы, содержащие гранулы липидов, позитивные вещества, участвующие в синтезе половых гормонов. У новорожденных методом импрегна­ции выявляются рыхлые пучки и сплетения аргентофильных волокон, входящих в ворота яичника и мозгового вещества вместе с кровеносными сосудами. Нервные стволики немно­гочисленны, сосредоточены на границе коркового и мозго­вого вещества. До полового созревания яичники отличаются широкой зоной примордиальных фолликулов. Развитие со­единительной ткани продолжает увеличиваться, хотя менее интенсивно (36).

Наиболее интенсивное разрастание соединитель­ной ткани наблюдается в период полового созревания. К 20 годам интенсивность роста соединительнотканных структур снижается. В последующее время наблюдается очаговость, неравномерная пролиферация коллагеновых во­локон. Примерно с 30 лет начинается тотальный посте­пенный фиброз стромы коркового вещества яичников. Происходит огрубление, уплотнение волокнистых структур.

Эти процессы особенно интенсивны в периферических сло­ях коркового вещества. Постепенное уменьшение количест­ва герминативных элементов, исчезновение гормонопродуцирующих структур яичника сопровождается определенной внутриорганной компенсаторной реакцией сохранившихся элементов, в частности происходит увеличение тека-ткани в развивающихся фолликулах и атретических телах. Возрас­тные преобразования параллельно затрагивают как гормонопродуцирующис, так и опорные ткани яичника, вызывая в архитектонике этого органа определенную структурную дезорганизацию (49).

Пубертатный возраст у девочек 8 — 13 лет. Один из критериев пубертата — лобковое оволосение Менархе, при­близительно в 12,5 лет.

Задержка полового созревания— если отсутствуют вторичные половые признаки к 14-летнему возрасту, а также отсутствие менструаций к 16-летнему возрасту при наличии вторичных половых признаков (28).

Преждевременное половое созревание — если какой-то из вторичных половых признаков появится у девочек ра­нее 7,5 лет (40).

Матка и маточные трубы

Матка и влагалище развиваются у зародыша из дис-тального отдела левого и правого парамезонефральных про­токов в месте их слияния. Поэтому до 4-го месяца внутри­утробного развития матка имеет некоторую двурогость, а затем слияние протоков заканчивается и матка приобре­тает грушевидную форму.

Созревание и состояние женской половой системы за­висит от возраста и активности нейроэндокринной системы.

Матка новорожденной девочки напоминает гриб с большой ножкой и маленькой шляпкой. Это связано с тем, что тело детской матки короткое и мало по сравнению с шей­кой. Соотношение размеров шейки матки и тела составляет 3:1, в то время как при половой зрелости 1:1.

Матка в возрасте 1 года имеет длину до 3 см и в после­дующие 10 лет мало изменяется. Характерной ее особеннос­тью является складчатость, связанная, очевидно, с различием темпов роста мышечной стенки и слизистой оболочки, осо­бенно в области канала шейки.

Слизистая оболочка матки изменяется по толщине различно — от 0,5 до 1,5 мм без всякой связи с возрастом. Строма нежная, бедна волокнами, но богата клетками, среди которых наиболее часты фибробласты, лимфоциты, плазма­тические клетки и др. С возрастом увеличивается количество волокон, характерна их концентрация на границе с мышеч­ной оболочкой. Эпителий тела и шейки матки располагает­ся на нежной базальной мембране и в детском возрасте име­ет мерцательные реснички, количество которых постепенно уменьшается. Эпителий высокий, цилиндрический. У но­ворожденных и детей младшего возраста он значительно выше, чем у взрослых. Эпителий секретирует слизь. В сли­зистой оболочке новорожденного могут находится слизистые пробки. Цервикальный эпителий довольно часто образует в устье матки так называемые физиологические эрозии, кото­рые у детей встречаются значительно чаще, чем у взрослых. Типичные трубчатые железистые образования у новорож­денных обнаружить трудно. Имеются большие колебания в количестве и форме этих железистоподобных «погружений». Назвать их железами в этот период трудно. Эти выпячивания в течение 1 года и к 4 годам создают картину Т-образных же­лез. Мышечная оболочка матки новорожденной девочки бо­гата соединительной тканью с волокнистыми компонентами. Мышечные клетки короткие, веретеновидной формы, бедны цитоплазмой. У девочек до 10—12 лет активное развитие соединительной ткани в миометрии маскирует неболь­шое количество мышечных элементов. Сначала образу­ется циркулярный слой, который затем на шейке очень рано окружается периферическими слоями. Снаружи формирует­ся мышечный слой, который идет от труб и круглой связки матки, так как мышечная оболочка трубы развивается одно­временно с мышечной оболочкой матки. У новорожденных внутренний циркулярный и наружный продольный слой слабо выражены. В наружном соединительнотканном слое, составляющем адвентициальную оболочку трубы, располо­жены сосуды. Позднее этот слой уменьшается в объеме.

Левая труба параллельно с развитием яичников не­сколько отстает в развитии и оказывается короче правой. В период полового созревания формообразовательные про­цессы во всех отделах половой системы резко активизи­руются (10).

Возрастные особенности сосудов и сердца

В предклимактерическом периоде (прекращение де­тородного периода) при снижении гормональной актив­ности яичников начинается инволюция матки и, прежде всего, в эндометрии. Маточные железы хотя и растут, но пе­рестают выделять секрет, слабо пролиферируют. В миомет­рии развивается атрофия мышечных клеток и гиперплазия соединительной ткани, вследствие чего матка уменьшается в размерах.

В пожилом и старческом возрасте в связи с уменьше­нием жировой ткани в полости малого таза подвижность матки увеличивается. В пременопаузе климактерическо­го периода происходят ииволютивные изменения матки, сущность которых сводится к процессам атрофии и раз­вития соединительной ткани. В результате этих изменений матка уменьшается в объеме, весе, наступает атрофия сли­зистой оболочки, железы укорачиваются, просвет их сужива­ется, железистый эпителий резко уплощается, атрофируется. Старческая инволюция слизистой оболочки матки со­провождается сморщиванием стромы и склерозом стенок кровеносных сосудов.

Маточные трубы

К моменту рождения девочки формирование маточных труб анатомически в основном закончено, они имеют вид уз­ких трубок длиной около 3 см. Маточные трубы у новорож­денной не соприкасаются с яичником. Гистологически в трубах сформированы 3 оболочки, однако слизистая не­зрелая, дифференцировка ее компонентов еще не закон­чена. В мышечной оболочке еще не завершено образование наружного продольного слоя. В перешейке маточных труб можно отметить 4—5 невысоких первичных складок, кото­рые по протяжению трубы становятся выше и густо ветвят­ся. Высота клеток эпителия увеличивается по направлению к брюшному отверстию маточных труб, особенно много вы­соких цилиндрических клеток с узкими вытянутыми ядрами и единичными ресничками, часто склеенными между собой. Секреторные крупные клетки с более крупными светлыми ядрами чаще обнаруживаются у основания первичных скла­док, тогда как на вершине складок они единичны. В после­дующем, особенно в период полового созревания, маточные трубы, как и все отделы половой системы, значительно уве­личиваются в размерах. У пожилых женщин стенка маточной трубы резко истончается за счет атрофии мышечной оболоч­ки, складки слизистой оболочки сглаживаются.

Влагалище

Эпителий влагалища новорожденной девочки вы­сокий, многослойный (30-40 слоев), богатый гликогеном. В апикальных отделах эпителиальных клеток обнаруживает­ся положительная реакция на мукополисахариды. Такую же реакцию дает и кайма секрета около клеток, так что слизис­тая влагалища новорожденной девочки не отличается по вне­шнему виду от слизистой влагалища зрелой девушки.

Окончательное формирование влагалища завер­шается к периоду полового созревания. При климаксе на­ступает атрофия влагалища, оно суживается, уменьшается количество слизи, количество клеток в эпителии слизистой оболочки снижается до 4-5 слоев, которые не содержат гли­когена. Все это приводит к частым сенильным (старческим) вагинитам — воспалениям влагалища.

Молочные железы

По функциональному значению молочные желе­зы относятся к женской репродуктивной системе, так как обеспечивают питание ребенка тотчас после рожде­ния. По своему происхождению молочные железы пред­ставляют видоизмененные потовые железы. Они закла­дываются у зародыша в конце 6-й недели эмбриогенеза в виде утолщений эктодермы от подмышек до паха эмбрио­нов. Это так называемые молочные линии, эпителиальные клетки которых обладают способностью врастать в подле­жащую мезенхиму в любой точке линии с последующим образованием молочных желез. Поэтому у млекопитающих два ряда молочных желез. У человека остается всего по одной железе на каждой половине тела. Однако иногда у женщин развиваются несколько молочных желез и не толь­ко вдоль «молочной линии», но и в других местах. Это так называемые добавочные соски или добавочные молочные железы. По мере развития эмбриона эпителиальные клет­ки в местах развития желез образуют небольшую гроздь, из которой в подлежащую мезенхиму прорастет пример­но до 20 отдельных тяжей эпителиальных клеток, превра­щающихся в отдельную сложную экзокринную железу. В сумме составляется молочная железа, однако на соске открывается около 20 самостоятельных выводных про­токов. Тяжи клеток разветвляются и канализируются, и к моменту рождения сформировывается рудиментарная система протоков. Причем различий между железами у мальчиков и девочек нет.

При наступлении полового созревания молочные же­лезы увеличиваются и появляются выраженные соски. Эти изменения относятся к вторичным половым признакам. Уве­личение происходит, главным образом, за счет накопления жира в соединительной ткани между долями и дольками. Несколько развивается и рудиментарная сеть протоков, одна­ко истинные секреторные элементы развиваются только при беременности.

У мужчин в период полового созревания заметных изменений молочных желез не происходит. Только в редких случаях наблюдается сильное увеличение молочных желез, сходное с происходящим у девушек. Это явление называют гинекомастией (греч. ginecos—женщина; mastos—грудь). Эти изменения женской железы происходят под влиянием женс­кого полового гормона— эстрогена. Введение эстрогенов мужчине вызывает развитие их молочных желез по женскому типу. У девушек в течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации. С наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.

У беременной женщины с момента имплантации за­родыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых фор­мируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива. Интенсивная сек­реция полноценного молока начинается в первые дни после рождения ребенка. После прекращения лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол со­храняется (49).

Ситуационные задачи:

1. При аборте у женщины радикально удалили все слои эндометрия. К развитию какого патологического состояния

это приведет и почему?

1. В результате частых воспалительных процессов бе­лочная оболочка яичника стала плотной и широкой. К каким последствиям приведет такая патология?

2. Известна высокая функциональная активность атретических фолликулов. Какие клетки атретического фоллику­ла гипертрофируются?

Тесты:

1. Первичный фолликул. Все верно, кроме:

а) образуется с наступлением половой зрелости

б) в центре — овоцит I порядка

в) в фолликулярных клетках синтезируются эстрогены

г) фолликулярные клетки цилиндрической формы

1. Стадия размножения овогенеза протекает:

а) в яичнике

б) в энтодерме желточного мешка

в) в маточной трубе

г) в матке

3. Какое утверждение касательно желтого тела не- верно:

а) из него в последствии развивается белое тело

б) является железой внешней и внутренней секреции

в) синтезирует прогестерон и эстрогены

г) в его развитии различают 4 стадии

146

studfiles.net

Смотрите также

• 
  Эхонегативное образование в яичнике
• 
  Как восстановить фолликулы в яичниках
• 
  Операция лапароскопия яичников
• 
  Нарушение функции яичников у женщин
• 
  Абсцесс яичника
• 
  Персистирующий фолликул яичника что это такое
• 
  Кровоизлияние в яичник
• 
  Опухоли матки и яичников симптомы
• 
  Тератома яичника
• 
  Дермоидная киста яичника левого
• 
  Канцероматоз брюшины при раке яичников